Eiland biogeografie
waarom komen er veel meer vogelsoorten voor op het eiland Nieuw-Guinea dan op het eiland Bali? Een antwoord is dat Nieuw-Guinea meer dan vijftig keer het gebied van Bali heeft, en het aantal soorten neemt gewoonlijk toe met de beschikbare ruimte. Dit verklaart echter niet waarom de Society Eilanden (Tahiti, Moorea, Bora Bora, enz.), die gezamenlijk ongeveer hetzelfde gebied hebben als de eilanden van de Louisiade archipel voor Nieuw-Guinea, spelen gastheer voor veel minder soorten, of waarom de Hawaiiaanse eilanden, tien keer het gebied van de Louisiades, ook minder inheemse vogels hebben.Twee eminente ecologen, wijlen Robert MacArthur van Princeton University en E. 0. Wilson van Harvard, ontwikkelde een theorie van “eiland biogeografie” om dergelijke ongelijke distributies te verklaren. Zij stelden voor dat het aantal soorten op een eiland een evenwicht weerspiegelt tussen de snelheid waarmee nieuwe soorten het koloniseren en de snelheid waarmee populaties van gevestigde soorten uitsterven. Als een nieuw vulkanisch eiland uit de oceaan zou rijzen voor de kust van een vasteland dat door 100 vogelsoorten wordt bewoond, zouden sommige vogels over de kloof beginnen te emigreren en populaties vestigen op het lege, maar bewoonbare eiland. De snelheid waarmee deze allochtone soorten zich konden vestigen, zou echter onvermijdelijk afnemen, voor elke soort die met succes het eiland binnenviel, zou de poel van mogelijke toekomstige indringers met één verminderen (dezelfde 100 soorten blijven op het vasteland leven, maar degenen die reeds bewoners van het eiland zijn geworden, kunnen niet langer als potentiële indringers worden aangemerkt).
ook de snelheid waarmee soorten zouden kunnen uitsterven op het eiland zou gerelateerd zijn aan het aantal dat bewoners zijn geworden. Wanneer een eiland bijna leeg is, is het uitsterven noodzakelijk laag omdat er maar weinig soorten beschikbaar zijn om uit te sterven. En aangezien de hulpbronnen van een eiland beperkt zijn, naarmate het aantal inheemse soorten toeneemt, zullen hun individuele populaties waarschijnlijk kleiner worden en meer vatbaar voor uitsterven. De snelheid waarmee extra soorten populaties zullen vormen zal hoog zijn wanneer het eiland relatief leeg is, en de snelheid waarmee bewoners uitsterven zal hoog zijn wanneer het eiland relatief vol is. Er moet dus een punt zijn tussen 0 en 100 soorten (het aantal op het vasteland) waar de twee tarieven gelijk zijn-waar de input van Immigratie de output van uitsterving in evenwicht brengt. Dat evenwichtsgetal van de soorten zou naar verwachting constant blijven zolang de factoren die de twee snelheden bepalen niet veranderen. Maar de exacte aanwezige soorten moeten voortdurend veranderen als sommige soorten uitsterven en anderen binnenvallen (waaronder sommige die eerder zijn uitgestorven), zodat er een gestage turnover in de samenstelling van de fauna.
dat is de essentie van de MacArthur-Wilson evenwichtstheorie van eiland biogeografie. Hoe goed verklaart het wat we eigenlijk waarnemen in de natuur? Een beroemde “test” van de theorie werd geleverd in 1883 door een catastrofale vulkanische explosie die het eiland Krakatau verwoest, gelegen tussen de eilanden Sumatra en Java. De flora en fauna van zijn overblijfselen en van twee aangrenzende eilanden werden volledig uitgeroeid, maar binnen 25 jaar (1908) hadden dertien vogelsoorten opnieuw gekoloniseerd wat er over was van het eiland. In 1919-1921 waren er 28 vogelsoorten en in 1932-1934 29. Tussen de explosie en 1934 werden er 34 soorten opgericht, maar vijf daarvan stierven uit. In 1951-52 waren er drieëndertig soorten en in 1984-85 vijfendertig soorten. Gedurende deze halve eeuw (1934-1985) waren nog eens veertien soorten ontstaan en acht uitgestorven. Zoals de theorie voorspelde, nam de snelheid van de toename af naarmate meer en meer soorten het eiland koloniseerden. Bovendien, als evenwicht werd benaderd was er enige omzet. Het aantal acteurs in de cast bleef ongeveer hetzelfde terwijl de acteurs geleidelijk veranderden.
de theorie voorspelt ook andere dingen. Als al het andere gelijk is, zullen verre eilanden lagere immigratiecijfers hebben dan die dicht bij een vasteland, en zal er evenwicht ontstaan met minder soorten op verre eilanden. Dichtbijgelegen eilanden zullen hoge immigratiecijfers hebben en meer soorten ondersteunen. Door dezelfde redenering, zullen grote eilanden, met hun lagere uitstervingspercentages, meer soorten hebben dan kleine — nogmaals, al het andere is gelijk (wat het vaak niet is, want grotere eilanden hebben vaak een grotere verscheidenheid aan habitats en meer soorten om die reden).
eiland biogeografische theorie is toegepast op vele soorten problemen, waaronder het voorspellen van faunale veranderingen veroorzaakt door fragmentering van voorheen continue habitat. Bijvoorbeeld, in de meeste oostelijke Verenigde Staten zijn er nog maar stukjes van het eens zo grote loofbos over, en veel soorten zangvogels verdwijnen uit die plekken. Een van de redenen voor de daling van het aantal vogels, volgens de theorie, is dat fragmentatie leidt tot zowel lagere immigratie (verschillen tussen fragmenten worden niet gemakkelijk gekruist) en hogere extinctie (minder gebied Ondersteunt minder soorten).
aanwijzingen voor dergelijke veranderingen in de soortensamenstelling tijdens habitatfragmentatie werden gevonden in studies die tussen 1953 en 1976 werden uitgevoerd in een 16 hectare groot natuurreservaat in Connecticut, waar een bos zich herstelde. In die periode groeide de afstand tussen het reservaat en andere bossen. Naarmate het bos teruggroeide, koloniseerden soorten zoals Amerikaanse roodstaarten die in jong bos leven het gebied, en vogels zoals de Veldmus, die de voorkeur geven aan open struikgewas, werden schaars of verdwenen. Ondanks de succesvolle trend naar grote bomen, echter, twee vogelsoorten normaal gevonden in volwassen bos lijden populatie dalingen, en vijf van dergelijke soorten stierven uit in het reservaat. Het uitsterven zou het gevolg zijn van een daling van de immigratie als gevolg van het toenemende isolement van het reservaat en de concurrentie van zes binnenvallende soorten die kenmerkend zijn voor voorsteden.
langetermijnstudies van een vogelgemeenschap in een eikenbos in Surrey, Engeland, ondersteunen ook de opvatting dat isolatie de avifauna van habitat-eilanden kan beïnvloeden. Een ruw evenwicht aantal van 32 broedsoorten werd gevonden in die gemeenschap, met een omzet van drie toevoegingen en drie uitstervingen per jaar. Men voorspelde dat als het hout zo grondig geïsoleerd zou zijn als een Oceanisch eiland, het slechts vijf soorten zou behouden over een langere periode-twee soorten mezen (hetzelfde geslacht als titmice), een winterkoninkje, en twee lijsters (het Engelse Roodborstje en Merel).De biogeografische theorie van eilanden kan een grote hulp zijn bij het begrijpen van de effecten van habitatfragmentatie. Het gaat echter niet in op andere factoren die van grote invloed kunnen zijn op welke vogels zich in een fragment bevinden. Sommige van deze omvatten of nestrovende soorten aanwezig zijn in een zodanige overvloed dat ze kunnen voorkomen dat bepaalde indringers zich vestigen, of het fragment groot genoeg is om een gebied van de grootte die sommige leden van de pool van potentiële bewoners, of dat andere habitat eisen van soorten in die pool kan worden voldaan. Om een extreem voorbeeld van de laatste te nemen, een met gras begroeide, boomloze habitat in Californië zou niet worden gekoloniseerd door eikel, Nuttall ‘ s, donzige, of Harige spechten, zelfs als het groot was en alle vier spechten zijn te vinden in aangrenzende bossen. Ecologische theorie is ontworpen om ons te helpen denken over de echte wereld, maar het is geen vervanging voor een intieme kennis van de manieren van de natuur.
zie: de afname van Oostelijke zangvogels; Habitatselectie.