evolutie als Opportunist

evolutie is bezaaid met voorbeelden van opportunisme. Gastheren geïnfecteerd door virussen vonden nieuwe toepassingen voor het genetische materiaal dat de ziekteverwekkers achterlieten; metabole enzymen kwamen op de een of andere manier lichtstralen te breken door de lens van het oog; zoogdieren maakten gebruik van de hechtingen tussen de schedelbeenderen om hun jongen door het geboortekanaal te helpen; en, in het kenmerkende voorbeeld, veren verschenen in fossielen voordat de voorouders van moderne vogels naar de hemel gingen.

in gevallen als deze heeft evolution dit gedaan door een bestaande eigenschap te coöpteren voor een nieuw gebruik wanneer de juiste omstandigheden zich voordeden. Deze instanties bieden de les dat het huidige gebruik van een eigenschap niet altijd de oorsprong ervan verklaart.In 1982 gaven Stephen Jay Gould en Elisabeth Vrba een naam aan dit fenomeen: exaptation. Zoals zij het beschreven, is exaptatie een tegenhanger van het meer bekende begrip van aanpassing. Terwijl exaptations zijn eigenschappen die zijn aangeworven voor nieuwe toepassingen, aanpassingen zijn gevormd door natuurlijke selectie voor hun huidige functie, schreven ze.

de volgorde en rangschikking van de botten in de vier ledematen van op het land levende dieren zijn een exaptatie voor het lopen op het land, aangezien deze ledematen oorspronkelijk zijn geëvolueerd om door het water te navigeren; veranderingen in de vorm van de botten en de spieren zijn daarentegen aanpassingen, schreven Gould en Vrba.

het concept is controversieel sinds het voor het eerst ontstond, voornamelijk omdat het zo moeilijk was om onderscheid te maken tussen de krachten van exaptatie en aanpassing in de historische context van de evolutie. Tot voor kort was het bewijs voor het coöpteren van eigenschappen beperkt tot case studies, zoals de evolutie van de veer. Maar voorbeelden uit de morfologische, gedrags-en, in toenemende mate, moleculaire gebieden hebben sommige biologen doen vermoeden dat dit fenomeen een veel grotere rol kan spelen in de evolutie dan algemeen wordt gewaardeerd.

een nieuwe studie in de natuur biedt wat misschien de eerste poging is om potentiële afwijkingen volledig te identificeren. De resultaten van de studie, die gericht is op het metabolisme, vullen anekdotische voorbeelden aan en nemen een eerste stap in de richting van het kwantificeren van de bijdrage van exaptation, althans binnen dit systeem, zei onderzoekers die niet betrokken zijn bij het werk.

wetenschappers gebruikten computationele modellering om gerandomiseerde metabole systemen te creëren die waren afgestemd op één soort brandstof, die, zo toonden ze, vaak het latente potentieel hebben om andere brandstoffen te gebruiken die ze nooit eerder hebben verbruikt. Dus, een hypothetisch organisme beroofd van zijn gebruikelijke voedselbron kon prima op een tweede, volledig nieuwe brandstof. In dit scenario leidt dat vermogen om van brandstof te veranderen tot een exaptatie.”Ik denk dat het steeds duidelijker wordt dat exaptatie zeer belangrijk is in de evolutie van biologisch belangrijke processen,” zei Joe Thornton, een moleculair evolutionair bioloog aan de Universiteit van Chicago en de Universiteit van Oregon, die niet betrokken was bij de studie. “Er is nu steeds meer bewijs dat het werkelijke belang van deze processen aangeeft waar Gould en Vrba naar wezen.”

zoeken naar verborgen potentieel

het identificeren van een exaptatie vereist een terugblik op de geschiedenis, wat niet gemakkelijk te doen is met de meeste biologische kenmerken. Andreas Wagner en Aditya Barve, van de Universiteit van Zürich, omzeilden dit probleem door evolutie te simuleren en de resultaten te testen. Ze richtten zich op metabolisme, met behulp van een computationele representatie van de netwerken van reacties die organismen gebruiken om voedsel af te breken en de moleculen te produceren die nodig zijn voor overleving en groei.

ze wilden weten: Als een netwerk werd aangepast om een bepaalde koolstofbron te gebruiken, zoals glucose, zou het dan ook andere koolstofbronnen kunnen gebruiken, zoals adenosine of acetaat?

omdat een studie van deze omvang niet haalbaar is met behulp van echte organismen, begonnen Barve en Wagner met een model van het 1,397-reactienetwerk dat door de bacterie E. coli wordt gebruikt. Vanuit dit uitgangspunt probeerden ze het netwerk te ontwikkelen door een reactie van het E. coli-netwerk uit te wisselen en te vervangen door een willekeurig gekozen reactie uit de pool van bekende metabole reacties. (Hoewel de wetenschap niet elke metabolische reactie in de natuur heeft gedocumenteerd, is het metabolisme relatief goed begrepen en is het gemakkelijker om mee te werken en universeler dan andere systemen.)

ze stellen één eis voor deze swap: het netwerk moet glucose kunnen blijven gebruiken. Deze eis diende als stand-in voor natuurlijke selectie en filterde de disfunctionele swaps uit.Barve en Wagner produceerden 500 nieuwe metabole netwerken, elk het resultaat van 5.000 swaps. Zij evalueerden toen elk één, vraagend of het om het even welk van 49 andere koolstofbronnen naast glucose kon metaboliseren. Het bleek dat 96 procent van de netwerken meerdere koolstofbronnen kon gebruiken. Het gemiddelde netwerk kan er bijna vijf gebruiken. Met andere woorden, één aanpassing (levensvatbaarheid op glucose) ging gepaard met meerdere potentiële exaptaties.

de resultaten waren niet beperkt tot glucose-gedreven netwerken. Wagner en Barve herhaalden het experiment en selecteerden voor de mogelijkheid om elk van de andere 49 koolstofbronmoleculen te gebruiken, en vonden dat de meerderheid van deze willekeurig gecreëerde netwerken op meerdere koolstofbronnen konden functioneren.

zij vonden ook dat deze flexibiliteit niet gemakkelijk kon worden verklaard door de zogenaamde metabole nabijheid tussen koolstofbronnen. Met andere woorden, een netwerk dat glucose kon gebruiken was niet betrouwbaar gepredisponeerd om een molecuul te kunnen gebruiken dat gemakkelijk van glucose kon worden gemaakt. “Als dat de enige verklaring voor de incidentie van exaptatie, dat zou niet interessant zijn,” Wagner zei. “Het zou een noodzakelijk gevolg zijn van hoe biochemie werkt.”

in plaats daarvan bleek de complexiteit van het netwerk bepalend te zijn voor de flexibiliteit ervan; hoe meer reacties in een netwerk, hoe groter het potentieel voor uitbreiding. “Veel van wat organismen doen kan eigenlijk worden ontworpen in een veel eenvoudiger manier,” Wagner zei. “Dit resultaat suggereert dat deze complexiteit belangrijke bijproducten kan hebben, namelijk eigenschappen die potentieel gunstig zijn.”

naast het metabolisme

zit de ooglens boordevol eiwitten die kristallijnen worden genoemd, die lichtstralen breken en deze op het netvlies richten. Crystallins lijken te zijn geleend van andere, ongerelateerde banen. Bijvoorbeeld, alphaB-crystallin wordt gevonden in het hart en elders, waar het beschermt andere eiwitten onder stress, zei Joram Piatigorsky, een emeritus wetenschapper aan het National Eye Institute van de National Institutes of Health. Andere crystallines kunnen metabolische reacties katalyseren, zei hij.Het werk van Barve en Wagner vormt een aanvulling op een groeiend aantal voorbeelden van exaptatie op moleculair niveau. Thornton, bijvoorbeeld, heeft de evolutie van hormonen en hun receptoren bestudeerd, die als slot en sleutel bij elkaar passen. Onder de juiste omstandigheden vond hij dat de helft van een partnerschap kan worden gecoöpteerd om een nieuw hormoonreceptorsysteem te creëren.

eenendertig jaar geleden suggereerden Gould en Vrba dat repetitieve DNA-sequenties bekend als transposons, die afkomstig zijn van virussen, in het begin misschien geen directe functie hebben, maar later in groot voordeel kunnen worden gebruikt. Sindsdien heeft onderzoek aangetoond dat transposons een belangrijke rol speelden in de evolutie van de zwangerschap. “Ze komen van virussen, maar ze kunnen worden gebruikt voor iets waar ze niet voor zijn gebouwd,” zei Günter Wagner, een evolutionair bioloog aan Yale University en Andreas Wagner ‘ s voormalige Doctoraal adviseur. De twee zijn niet verwant.

verschuiving van de balans

de stofwisselingsstudie suggereert dat een gezond deel van de nieuwe eigenschappen als exaptaties begint. In feite is de verhouding sterk scheef in die richting; netwerken die geselecteerd werden voor één eigenschap, levensvatbaarheid op glucose, hadden gemiddeld bijna vijf niet-adaptieve eigenschappen waarop ze potentieel konden putten. Barve en Wagner beweren dat dit zou moeten leiden tot een heroverweging van veronderstellingen over de oorsprong van gunstige eigenschappen.Wagner legde een scenario uit: Stel je voor dat een microbioloog een nieuwe bacterie isoleert en ontdekt dat de bacterie levensvatbaar is op een vrij veel voorkomende koolstofbron. “Zo reflexief zou deze microbioloog zeggen, Nou, de bacterie is levensvatbaar op die koolstofbron, want dat is een aanpassing, het heeft geholpen de bacterie overleven in het verleden,” Wagner zei. “Maar onze waarnemingen zeggen dat dat niet noodzakelijk waar is. Misschien is dit een van de bijproduct eigenschappen.”

” als wat we vinden in het algemeen geldt, zal het zeer moeilijk worden om eigenschappen die aanpassingen zijn te onderscheiden van de eigenschappen die geen aanpassingen zijn, ” zei Wagner.

zelfs vóór deze studie waren de twee begrippen — adaptatie versus exaptatie (ontleend aan niet — adaptieve eigenschappen of eigenschappen aangepast voor een ander doel) – moeilijk te scheiden. Gould en Vrba erkenden dat het ene tot het andere kan leiden en dat elk complex kenmerk beide bevat.

anderen zeggen echter dat het onmogelijk is om adaptatie van exaptatie te onderscheiden, waardoor Gould en Vrba ‘ s definitie van exaptatie overbodig wordt. “Niets is ooit ontworpen voor waar het nu voor wordt gebruikt”, zegt Greger Larson, evolutionair bioloog aan de Universiteit van Durham. Hij en zijn collega ‘ s identificeren een afname in het gebruik van exaptatie ten opzichte van adaptatie in de literatuur van de evolutionaire biologie en geven de schuld van de trend aan het ontbreken van een duidelijk onderscheid; zij stellen een herdefiniëring van de term voor.

de onduidelijkheid van de druk op selectie uit het verleden maakt het moeilijk om te zeggen dat elke eigenschap ooit echt adaptief was. De vleugels van vogels en vleermuizen zouden exaptations of arms kunnen worden genoemd; echter, de structurele veranderingen die volgden kunnen geen aanpassingen worden genoemd omdat ” je het hebt over een historisch incident; het is niet iets wat je kunt testen,” zei Mark Norell, een gewervelde paleontoloog aan het American Museum of Natural History, die studeerde met Vrba.

sommigen weerleggen echter dat exaptatie en adaptatie inderdaad verschillende, betekenisvolle verschijnselen zijn, hoewel het onderscheid subtiel kan zijn. “Inderdaad, (vrijwel) alles is een wijziging van een aantal eerdere vorm,” Thornton schreef in een e-mail. “Maar daar gaat het niet om.”De bepalende factor, zei hij en anderen, is de werking van natuurlijke selectie.

Thornton gaf twee voorbeelden: Als nieuwe mutaties een enzym in staat stellen een in het milieu aanwezig pesticide te ontgiften, is de ontgiftingsactiviteit een aanpassing; dat wil zeggen, het is ontstaan als gevolg van natuurlijke selectie. Aan de andere kant, als een hormoon eenmaal belast met het reguleren van een proces wordt gecoöpteerd om een tweede proces te reguleren, dat is een exaptatie omdat het hormoon niet evolueerde door natuurlijke selectie om het tweede proces te reguleren.De kracht van Barve en Wagner ‘ s theoretische benadering was dat ze zonder twijfel het potentieel voor exaptatie buiten enige historische context konden aantonen. Door willekeurig metabolische netwerken samen te stellen, konden ze de evolutionaire bagage omzeilen die echte microben zou vergezellen. Maar om echt de rol van exaptatie in evolutie te kunnen beoordelen, moeten ze hun resultaten in levende organismen valideren. Dat is wat ze hopen te gaan doen, maar precies hoe blijft te zien. “We zijn nog steeds proberen om erachter te komen dat uit,” zei Wagner. “Het is echt een moeilijk probleem.”

dit artikel werd herdrukt op ScientificAmerican.com.