Hypoxie (milieu)
zuurstofdepletie is een fenomeen dat zich voordoet in aquatische omgevingen als opgeloste zuurstof (doen; moleculaire zuurstof opgelost in het water) wordt verminderd in concentratie tot een punt waar het schadelijk voor aquatische organismen leven in het systeem. Opgeloste zuurstof wordt meestal uitgedrukt als een percentage van de zuurstof die zou oplossen in het water bij de heersende temperatuur en zoutgehalte (beide van invloed op de oplosbaarheid van zuurstof in water; zie zuurstofverzadiging en onderwater). Een aquatisch systeem zonder opgeloste zuurstof (0% verzadiging) wordt anaërobe, reducerende of anoxische genoemd; een systeem met lage concentratie—in het bereik tussen 1 en 30% verzadiging—wordt hypoxisch of dysoxisch genoemd. De meeste vissen kunnen niet onder de 30% verzadiging leven. Hypoxie leidt tot verminderde voortplanting van de resterende vissen via endocriene verstoring. Een” gezond ” aquatisch milieu mag zelden minder dan 80% ervaren. De exaerobe zone wordt gevonden op de grens van anoxische en hypoxische zones.
hypoxie kan voorkomen in de gehele waterkolom en ook op grote hoogte en in de buurt van sedimenten op de bodem. Het strekt zich meestal uit over 20-50% van de waterkolom, maar afhankelijk van de waterdiepte en locatie van pycnoclines (snelle veranderingen in waterdichtheid met diepte). Het kan voorkomen in 10-80% van de waterkolom. Bijvoorbeeld, in een 10-meter waterkolom, kan het oplopen tot 2 meter onder het oppervlak. In een waterkolom van 20 meter kan het zich tot 8 meter onder het oppervlak uitstrekken.
seizoensgebonden killEdit
Hypolimnetische zuurstofdepletie kan zowel in de zomer als in de winter tot “kills”leiden. Tijdens de zomer stratificatie, input of organisch materiaal en sedimentatie van primaire producenten kan de snelheid van de ademhaling in het hypolimnion te verhogen. Als zuurstofgebrek zo extreem wordt, kunnen aërobe organismen, zoals vissen, sterven, wat resulteert in wat bekend staat als een “zomer kill”. Dezelfde verschijnselen kunnen zich in de winter voordoen, maar om verschillende redenen. Tijdens de winter kunnen ijs-en sneeuwbedekking het licht verzwakken en daardoor de fotosynthese verminderen. Het invriezen van het meer voorkomt ook interacties tussen lucht en water die de uitwisseling van zuurstof mogelijk maken. Dit leidt tot een gebrek aan zuurstof terwijl de ademhaling blijft. Wanneer de zuurstof ernstig uitgeput raakt, kunnen anaërobe organismen sterven, wat resulteert in een”winter kill”.
oorzaken van hypoxiedit
zuurstofdepletie kan het gevolg zijn van een aantal natuurlijke factoren, maar is meestal een probleem als gevolg van vervuiling en eutrofiëring waarbij plantenvoedingsstoffen in een rivier, meer of oceaan terechtkomen en fytoplanktonbloei wordt aangemoedigd. Terwijl fytoplankton, door fotosynthese, zal verhogen do verzadiging tijdens daglicht uren, de dichte populatie van een bloei vermindert do verzadiging tijdens de nacht door ademhaling. Wanneer fytoplanktoncellen afsterven, zinken ze naar de bodem en worden ze afgebroken door bacteriën, een proces dat DO in de waterkolom verder vermindert. Als zuurstofdepletie vordert tot hypoxie, kunnen vissen doden optreden en ongewervelde dieren zoals wormen en mosselen op de bodem kunnen ook worden gedood.
hypoxie kan ook optreden in afwezigheid van verontreinigende stoffen. In estuaria, bijvoorbeeld, omdat zoetwater stroomt van een rivier in de zee is minder dicht dan zout water, gelaagdheid in de waterkolom kan resulteren. Hierdoor wordt de verticale vermenging tussen de waterlichamen verminderd, waardoor de toevoer van zuurstof uit het oppervlaktewater naar de meer zoute bodemwateren wordt beperkt. De zuurstofconcentratie in de onderste laag kan dan laag genoeg voor hypoxie optreden. Gebieden die hier bijzonder gevoelig voor zijn, zijn ondiepe wateren van semi-omsloten waterlichamen zoals de Waddenzee of de Golf van Mexico, waar de afvloeiing van land aanzienlijk is. In deze gebieden kan een zogenaamde “dode zone” worden gecreëerd. Lage opgeloste zuurstof omstandigheden zijn vaak seizoensgebonden, zoals het geval is in Hood Canal en gebieden van Puget Sound, in de staat Washington. Het World Resources Institute heeft 375 hypoxische kustgebieden over de hele wereld geïdentificeerd, geconcentreerd in kustgebieden in West-Europa, de oostelijke en zuidelijke kusten van de VS en Oost-Azië, met name in Japan.
hypoxie kan ook de verklaring voor periodieke verschijnselen zoals de mobiele Bay jubilee, waar het waterleven plotseling snelt naar het ondiepe, misschien proberen te ontsnappen aan zuurstof-verarmd water. Recente wijdverbreide schelpdieren doden in de buurt van de kusten van Oregon en Washington worden ook toegeschreven aan cyclische dode zone ecologie.
Fytoplanktonbreakdownedit
wetenschappers hebben vastgesteld dat hoge concentraties van mineralen die in waterlichamen worden gedumpt, een significante groei van fytoplanktonbloei veroorzaken. Aangezien deze bloemen worden afgebroken door bacteriën en andere taxa, zoals Phanerochaete chrysosporium, zuurstof wordt uitgeput door de enzymen van deze organismen.
uitsplitsing van ligninEdit
fytoplankton bestaat meestal uit lignine en cellulose, die worden afgebroken door enzymen die aanwezig zijn in organismen zoals P. chrysosporium, bekend als witrot. De afbraak van cellulose vermindert niet de zuurstofconcentratie in water, maar de afbraak van lignine wel. Deze afbraak van lignine omvat een oxidatief mechanisme en vereist de aanwezigheid van opgeloste zuurstof door enzymen zoals ligninperoxidase. Andere schimmels zoals bruinrot, zachtrot en blauwe vlekzwammen zijn ook nodig in lignine transformatie. Terwijl deze oxidatie plaatsvindt, wordt CO2 in de plaats daarvan gevormd
Ligninperoxidase (LiP) dient als het meest import enzym omdat het het beste is in het afbreken van lignine in deze organismen. LiP verstoort C-C bindingen en c-O bindingen in lignines driedimensionale structuur, waardoor het afbreekt. LiP bestaat uit tien Alfa-helices, twee Ca2 + structurele ionen, evenals een heemgroep die een tetrapyrrolring wordt genoemd. Zuurstof speelt een belangrijke rol in de katalytische cyclus van LiP om een dubbele binding te vormen op het Fe2+ – ion in de tetrapyrrolring. Zonder de aanwezigheid van diatomaire zuurstof in het water, kan deze afbraak niet plaatsvinden omdat Ferrin-LiP niet zal worden gereduceerd tot Oxyferroheme. Zuurstofgas wordt gebruikt om Ferrin-LiP te reduceren tot Oxyferroheme-LiP. Oxyferroheme en veratric alcohol vormen samen zuurstofradicaal en Ferri-LiP, die nu kunnen worden gebruikt om lignine te degraderen. Zuurstofradicalen kunnen niet in het milieu worden gebruikt en zijn schadelijk in hoge aanwezigheid in het milieu.
zodra Ferri-LiP aanwezig is in ligninperoxidase, kan het worden gebruikt om ligninemoleculen af te breken door één fenylpropaangroep tegelijk te verwijderen via het LRET-mechanisme of het mediatormechanisme. Het LRET-mechanisme (long range electron transfer mechanism) brengt een elektron van de tetrapyrrolring over op een molecuul fenylpropaan in een lignine. Dit elektron beweegt op een C-C of c-o band om één phenylpropaanmolecuul van lignine te breken, het af te breken door één phenylpropaan tegelijk te verwijderen.
in het mediatormechanisme wordt het Lipenzym geactiveerd door de toevoeging van waterstofperoxide om lipradicalen te maken, en een mediator zoals veratric alcohol wordt toegevoegd en geactiveerd waardoor veratric alcoholradicalen ontstaan. Veratric alcohol radicale overdrachten één elektron om phenylpropane op lignine te activeren, en het elektron ontmantelt een C-C of C-O band om één phenylpropane van lignine vrij te geven. Naarmate de grootte van een ligninemolecuul toeneemt, is het moeilijker om deze C-C of C-O bindingen te breken. Drie soorten fenyl propaanringen omvatten coniferylalcohol, sinapylalcohol, en-cumarylalcohol.
LiP heeft een zeer lage MolDock score, wat betekent dat er weinig energie nodig is om dit enzym te vormen en te stabiliseren om reacties uit te voeren. LiP heeft een MolDock score van -156,03 kcal / mol. Dit is energetisch gunstig toe te schrijven aan zijn negatieve vrije energievereisten, en daarom zal deze reactie gekatalyseerd door LiP waarschijnlijk spontaan plaatsvinden. Afbraak van propanol en fenolen komt van nature voor in het milieu omdat ze beide in water oplosbaar zijn.
milieu factorsEdit
de afbraak van fytoplankton in het milieu hangt af van de aanwezigheid van zuurstof, en zodra er geen zuurstof meer in het water is, kunnen ligninperoxidases de lignine niet verder afbreken. Wanneer er geen zuurstof in het water aanwezig is, verandert de afbraak van fytoplankton van 10,7 dagen naar een totaal van 160 dagen om dit te laten plaatsvinden.
de snelheid waarmee fytoplankton wordt afgebroken kan met behulp van deze vergelijking worden weergegeven:
G ( t) = G ( 0) e − k t {\displaystyle G (t)=G (0)e^{- kt}}
in deze vergelijking is G(t) de totale hoeveelheid organische deeltjes (POC) op een bepaald moment, t. G(0) de concentratie van POC voordat de afbraak plaatsvindt. k is een snelheidsconstante in jaar-1, en t is tijd in jaren. Voor de meeste POC van fytoplankton, de k is ongeveer 12,8 jaar-1, of ongeveer 28 dagen voor bijna 96% van de koolstof worden afgebroken in deze systemen. Terwijl voor anoxische systemen, POC afbraak duurt 125 dagen, meer dan vier keer langer. Het vergt ongeveer 1 mg zuurstof om 1 mg POC in het milieu af te breken, en daarom, hypoxie vindt snel plaats aangezien zuurstof snel wordt verbruikt om POC te verteren. Ongeveer 9% van de POC in fytoplankton kan in één dag bij 18 °C worden afgebroken, daarom duurt het ongeveer elf dagen om een volledig fytoplankton volledig af te breken.
nadat POC is afgebroken, kunnen deze deeltjes worden omgezet in andere opgeloste organische koolstof, zoals kooldioxide, bicarbonaationen en carbonaat. Maar liefst 30% van fytoplankton kan worden afgebroken tot opgeloste organische koolstof. Wanneer deze deeltjes organische koolstof interageert met 350 nm ultraviolet licht, wordt opgeloste organische koolstof gevormd, waardoor nog meer zuurstof uit de omgeving wordt verwijderd in de vorm van kooldioxide, bicarbonaationen en carbonaat. Opgeloste anorganische koolstof wordt gemaakt met een snelheid van 2,3-6,5 mg / (m^3)dag.
als fytoplanktonafbraak komen vrije fosfor en stikstof beschikbaar in het milieu, wat ook hypoxische aandoeningen bevordert. Naarmate dit fytoplankton wordt afgebroken, verandert fosfor in fosfaten en nitrogenen in nitraten. Dit put de zuurstof nog meer uit in het milieu, waardoor in grotere hoeveelheden hypoxische zones ontstaan. Naarmate meer mineralen zoals fosfor en stikstof in deze aquatische systemen worden verplaatst, neemt de groei van fytoplankton sterk toe en worden na hun dood hypoxische zones gevormd.
Oplossingenbewerking
om hypoxie te bestrijden, is het van essentieel belang om de hoeveelheid van voedingsstoffen afkomstig van het land die in afvoer in rivieren terechtkomt, te verminderen. Dit kan worden gedaan door de behandeling van afvalwater te verbeteren en door de hoeveelheid meststoffen die in de rivieren uitspoelt, te verminderen. Afwisselend kan dit worden gedaan door het herstel van natuurlijke omgevingen langs een rivier; moerassen zijn bijzonder effectief in het verminderen van de hoeveelheid fosfor en stikstof (nutriënten) in water. Andere op natuurlijke habitats gebaseerde oplossingen omvatten herstel van schelpdierpopulaties, zoals oesters. Oesterriffen verwijderen stikstof uit de waterkolom en filteren gesuspendeerde vaste stoffen, waardoor de kans op of de omvang van schadelijke algenbloei of anoxische omstandigheden wordt verminderd. Fundamenteel werk in de richting van het idee van het verbeteren van de kwaliteit van het zeewater door schelpdierteelt werd uitgevoerd door Odd Lindahl et al. met mosselen in Zweden. De geïntegreerde multi-trofische aquacultuur is meer betrokken dan de schelpdierenteelt van één soort en bootst natuurlijke mariene ecosystemen na, waarbij wordt uitgegaan van polycultuur om de kwaliteit van het mariene water te verbeteren.Er zijn ook technologische oplossingen mogelijk, zoals die welke worden gebruikt in het herontwikkelde Salford Docks-gebied van het Manchester Ship Canal in Engeland, waar zich in de langzaam stromende wateren jaren van afvoer uit riolen en wegen hadden verzameld. In 2001 werd een persluchtinjectiesysteem geïntroduceerd, waardoor het zuurstofgehalte in het water met wel 300% werd verhoogd. De daaruit voortvloeiende verbetering van de waterkwaliteit leidde tot een toename van het aantal ongewervelde soorten, zoals zoetwatergarnalen, tot meer dan 30. De paaiings-en groeisnelheden van vissoorten zoals voorn en baars namen ook zodanig toe dat ze nu tot de hoogste van Engeland behoren.
In zeer korte tijd kan de zuurstofverzadiging tot nul dalen wanneer offshore wind het oppervlaktewater wegjaagt en anoxisch diep water opstijgt. Tegelijkertijd wordt een daling van de temperatuur en een stijging van het zoutgehalte waargenomen (van de ecologische Waarnemingspost voor de lange termijn in de zeeën te Kiel Fjord, Duitsland). Nieuwe benaderingen van langetermijnmonitoring van zuurstofregime in de oceaan observeren online het gedrag van vissen en zoöplankton, dat drastisch verandert onder verminderde zuurstofverzadiging (ecoSCOPE) en al bij zeer lage niveaus van watervervuiling.