individuele verschillen

31.9 neurale maten van taalontwikkeling

hoe reorganiseert de hersenen van het kind zichzelf tijdens deze periode van diepgaande taalontwikkeling? Een reeks elektrofysiologische studies door Debra Mills en collega ‘ s suggereert dat “cerebrale specialisatie voor taal ontstaat als een functie van het leren, en tot op zekere hoogte afhankelijk is van het leertempo” (Sheehan & Mills, 2008). Molens en collega ‘ s hebben aangetoond dat de relatieve lateralisatie van elektrofysiologische (EEG) componenten (P100, N200-400) tijdens de eerste levensjaren nauw verbonden is met het leren van talen en expertise. In het bijzonder, de laterale verdeling van de N200-400 component voor bekende versus onbekende woorden is gerelateerd aan de totale grootte van de woordenschat van het kind in een bepaalde taal. Conboy and Mills (2006) toonde aan dat in 20 maanden oude tweetalige peuters geclassificeerd als met een hoge of lage totale woordenschat maten, de N200-400 verschil tussen bekende versus onbekende woorden werd lateraliseerd alleen bij kinderen met hogere woordenlijsten, en alleen in hun dominante taal. Omgekeerd werd dit bekende-Versus-onbekende woord N200-400 verschil bilateraal verdeeld in de niet-dominante taal en in de peuters met een lagere totale vocabulaire. Een soortgelijke bevinding werd gemeld in een snel-woord-leren experiment door Mills, Plunkett, Prat, and Schafer (2005). Zo werden veranderingen in de grootschalige topografie van neurale reacties op woorden gedreven door de expertise van zuigelingen met woorden in het algemeen, evenals door hun kennis van specifieke woordvoorbeelden.

meer in het algemeen wijzen Sheehan and Mills (2008) in hun review of the infant and child EEG-taalliteratuur erop dat de relatieve lateralisatie van EEG-componenten gedurende de levensduur dynamisch verandert. Als voorbeeld, citeren zij het geval van de P1 component die in reactie op auditieve stimuli wordt opgeroepen, die een vroege links-lateralisatie van 3 maanden tot 3 jaar, een symmetrische verdeling van 6 tot 12 jaar, en een rechts-lateralized verdeling van 13 jaar in volwassenheid toont. Het bestaan van dergelijke complexe ontwikkelingstrajecten toont aan dat elke vermeende “vroege lateralisatie” voor spraak—of taalstimuli moet worden begrepen in de context van veranderingen tijdens de levensduur-een bijzonder belangrijk punt voor het interpreteren van functionele en structurele magnetic resonance imaging (MRI) studies van taalontwikkeling.

functionele en structurele MRI-studies van taalontwikkeling zijn vaak gericht op kwesties van relatieve lateralisatie (en regionalisatie) van functie. In deze geest, Perani et al. (2010, 2011) gescande pasgeboren Italiaanse zuigelingen (~2 dagen oud) als spraak en muziek stimuli werden gespeeld om hen. Naast andere resultaten, vonden de auteurs dat pasgeborenen een substantieel rechts-lateraliseerde respons vertoonden in primaire en secundaire auditieve gebieden voor natuurlijk geproduceerde spraak en muziek, terwijl veranderde spraak en muziek een bilateraal of zelfs enigszins links-lateraliseerd profiel van activering vertoonden. Er zijn aanwijzingen dat dit vroege lateralisatieprofiel voor passief luisteren in de eerste maanden van het leven kan variëren. In een fMRI-studie bij baby ‘ s van 3 maanden oud die in slaap of wakker naar betekenisvolle of omgekeerde spraak luisterden, werd melding gemaakt van meer links-lateraliseerde activiteit in de superieure temporale en hoekige gyri (Dehaene-Lambertz, Dehaene, & Hertz-Pannier, 2002). In een fMRI-studie met zuigelingen van 7 maanden oud, Blasi et al. (2011) toonde aan dat niet-linguïstische vocalisaties Grotere bilaterale maar rechts-lateraliseerde superieure temporale gyrus en sulcus activering ten opzichte van niet-vocale omgevingsgeluiden opriep. In termen van vroege onderliggende structurele asymmetrieën met betrekking tot taal, O ‘ Muircheartaigh et al. (2013) rapporteerde meervoudige Age-voorwaardelijke asymmetrieën in myelinisatie van witte stof tussen leeftijd 1 en 6 die gerelateerd waren aan aspecten van taalvaardigheid zoals beoordeeld door de Mullens schalen van Vroeg Leren. In een studie met kinderen in de vroege schoolleeftijd (5-6 jaar) toonden Brauer en Friederici (2007) aan dat activering door passief zin luisteren iets minder links-lateraal was dan voor volwassenen, maar dat kinderen en volwassenen vrij gelijk waren in hun profiel van perisylviaanse activering. Twee vroege beeldvormingsstudies van auditieve taalbegrip bij jonge kinderen suggereren ook dat vroege taalverwerking voornamelijk bilateraal is, waardoor de inferieure frontale gyrus (IFG) en de temporale cortices (Booth et al., 2000; Ulualp, Biswal, Yetkin, & Kidder, 1998).

andere ontwikkelings-fMRI-studies waarbij gebruik werd gemaakt van taalproductie hebben zich ook gericht op het identificeren van patronen van taal lateralisatie bij individuen (Berl et al., 2014, Gaillard et al., 2004) over tasks (Bookheimer, Zeffiro, Blaxton, Gaillard, & Theodore, 2000; de Guibert et al., 2010; Lidzba, Schwilling, Grodd, Krägeloh-Mann, & Wilke, 2011) en over response modalities (Croft, Rankin, Liégeois, Banks, & Cross, 2013). Over het algemeen geven ontwikkelingsstudies aan dat, hoewel de meeste schoolgaande kinderen links-lateraliseerde reacties vertonen, er individuele en taakafhankelijke verschillen zijn. Leeftijdsgebonden veranderingen in lateralisatie zijn ook beschreven. Bijvoorbeeld, szaflarski, Holland, Schmithorst, en Byars (2006) toonden aan dat neurale activering voor een verborgen werkwoordgeneratie taak steeds meer links-lateraliseerd werd tussen de kindertijd en adolescentie. In het bijzonder, leeftijd gerelateerde veranderingen binnen zogenaamde Broca ‘ s gebied zijn een focus geweest van vele ontwikkelingstaal studies (beoordeeld in Berl et al., 2014). De conclusies die kunnen worden getrokken lijken echter afhankelijk te zijn van de leeftijdscategorie van de betrokken steekproef en van de specifieke taakvereisten. In het algemeen, studies die gebruik hebben gemaakt van verbale vloeiendheid of categorisatie taken hebben de neiging om leeftijd-gerelateerde verhogingen van activering over de linker IFG (Holland et al., 2001), terwijl studies met behulp van semantische associatie taken de neiging hebben om verschillen op te roepen over de juiste IFG (Booth et al., 2003; Chou et al., 2006). Nog andere studies melden dat activering veranderingen en toenemende links-lateralisatie in de IFG zijn gerelateerd aan de leeftijd (Berl et al., 2014) of performance (Bach et al., 2010; Blumenfeld, Booth, & Burman, 2006).

veel van wat we weten over de neurale ontwikkeling van taalproductie is gebaseerd op een reeks belangrijke ontwikkelingsstudies waarbij gebruik wordt gemaakt van goed gekarakteriseerde volwassen neuropsychologische en/of fMRI-taaltaken. Deze omvatten eenvoudige woordherhaling aan een auditieve cue (Church, Coalson, Lugar, Petersen, & Schlaggar, 2008), openlijke woordlezing (Church et al., 2008; Grande, Meffert, Huber, Amunts, & Heim, 2011; Heim et al., 2010; Schlaggar & McCandliss, 2007), woordgeneratie naar een categorie (Gaillard et al., 2000, 2003) of meer” metalinguïstische ” taken zoals werkwoord, rijm, of antoniem generatie om een gelezen of gehoord cue woord (Brown et al., 2005; Holland et al., 2001; Schapiro et al., 2004; Schlaggar et al., 2002; Szaflarski, Schmithorst, et al., 2006).

in een baanbrekende studie bestudeerden Brown en collega ‘ s (2005) een grote groep kinderen en volwassenen die openlijke woordgeneratietaken uitvoerden (rijm, werkwoord en tegenovergestelde generatie). Door volwassenen en kinderen met vergelijkbare nauwkeurigheid/reactietijden op deze taken te vergelijken, identificeerden ze gebieden waar leeftijdsgerelateerde afnames (bilaterale mediale frontale, pariëtale, occipitotemporale en cingulate cortex) en leeftijdsgerelateerde toenames in activiteit (linker laterale en mediale frontale gebieden) werden waargenomen. In tegenstelling, door volwassenen en kinderen te vergelijken wier prestaties verschilden, werden veranderingen waargenomen over de rechter frontale cortex, mediale pariëtale cortex, en posterieure cingulate en occipitale cortex bilateraal. Deze resultaten waren suggestief voor verhoogde activiteit in nieuw aangeworven gebieden zoals frontale cortex over ontwikkeling en verhoogde specialisatie van activiteit in vroegere verwerkingsgebieden zoals extrastriate cortex.

recenter gebruikten Krishnan, Leech, Mercure, Lloyd-Fox, And Dick (2014) een fMRI-paradigma met meerdere niveaus van complexiteit om te begrijpen hoe schoolgaande kinderen (7-12 jaar) en jongvolwassenen reageerden op de toenemende verwerkingsbehoeften. We vonden dat neurale organisatie voor naamgeving grotendeels gelijk was in de kindertijd en volwassenheid, waar volwassenen een grotere activering hadden in alle naamgevingsomstandigheden dan inferieure temporale gyri en superieure temporale gyri/supramarginale gyri. Echter, de naamgeving complexiteit beïnvloed volwassenen en kinderen heel anders. Neurale activering, vooral over de dorsolaterale prefrontale cortex, maar ook in de rechter posterior superior temporal sulcus (STS), toonde complexiteitsafhankelijke stijgingen bij volwassenen maar complexiteitsafhankelijke dalingen bij kinderen. Deze verschillen weerspiegelen waarschijnlijk het grotere taalrepertoire van volwassenen, differentiële cognitieve eisen en strategieën tijdens het ophalen en produceren van woorden, evenals ontwikkelingsveranderingen in de hersenstructuur. Het is duidelijk dat er aanzienlijke veranderingen moeten zijn in de middelbare school en de middelbare school jaar in de neurale organisatie voor zelfs vrij basale taal productievaardigheden. In deze geest, Ramsden et al. (2011) vond dat veranderingen in het verbale IQ van individuele proefpersonen tussen vroege en late adolescentie werden geassocieerd met veranderingen in “grijze stofdichtheid” in een linker ventrale somatomotorische regio waar dezelfde proefpersonen ook fMRI-activering vertoonden met betrekking tot articulatie.

individuele verschillen in taal-en grammaticale vaardigheden zijn ook geassocieerd met activering voor het begrijpen van zinnen. Bijvoorbeeld, activering over het IFG voor het begrijpen van complexe zinnen correleert met individuele verschillen in grammaticale vaardigheden (Knoll, Obleser, Schipke, Friederici, & Brauer, 2012; Nuñez et al., 2011) and vocabulary knowledge (Yeatman, Ben-Shachar, Glover, & Feldman, 2010), rather than age.3 in een gecombineerde functionele en structurele MRI-studie met schoolgaande kinderen, adolescenten en volwassenen, vonden Richardson, Thomas, Filippi, Harth, and Price (2010) dat individuele verschillen in woordenschatgrootte positief gecorreleerd waren met activering voor auditieve zinbegrip in de linker posterieure STS en met “grijze stofdichtheid” in dezelfde regio. Deze resultaten suggereren dat het proces van het leren van taal aanzienlijk beeldhouwt de netwerken die ten grondslag liggen aan taalverwerking, zelfs vrij laat in ontwikkeling.