Insectivore

TANDMORFOLOGIE en voeding-kunnen ze betrouwbaar gecorreleerd worden?

pogingen om tandmorfologie te correleren met voeding zijn talrijk geweest. Echter, diepgaande informatie over primatendiëten is schaars en registreert vaak slechts korte, korte termijn observaties. Het zou nodig zijn om voor veel primaten een aantal jaren aan jaargegevens te verzamelen met gegevens over seizoensveranderingen over langere perioden om tandmorfologie en specifieke diëten met nauwkeurigheid te vergelijken. Het geslacht Hapalemur heeft bijvoorbeeld een zeer gespecialiseerd dieet; de soorten van deze groep voeden zich bijna uitsluitend met bamboe, maar delen bijna identieke tandmorfologie met het geslacht Eulemur, maki ‘ s die zich nooit met bamboe voeden. Een grondige, langdurige, vergelijkende studie van drie sympatrische Hapalemur soortengroepen (H. griseus, H. aureus en H. simus) documenteert dat alle drie soorten afhankelijk zijn van de gigantische bamboe Cathariostachys madagasgariensis als voedselbron, die giftige cyanide bevat. Een beperkte hoeveelheid gras (familie Poaceae) wordt toegevoegd aan hun dieet. Alle drie de Hapalemur-soorten voeden zich met verschillende delen van de bamboe, waarbij hun voorkeur afhankelijk van het seizoen verandert, wat resulteert in nicheverdeling tussen hen (tan, 1999). Eulemur-soorten daarentegen hebben zeer gevarieerde diëten; ze eten noch kunnen ze de giftige bamboe verteren.

termen als” insectivoor”,” folivoor “of” frugivoor ” zijn vaag: insecten, bladeren en vruchten hebben geen uniforme structuur en consistentie, en daarom zijn deze veelgebruikte categorieën helemaal niet nauwkeurig. We weten allemaal dat de texturen van fruit zoals bananen, aardbeien, peren, appels en ananassen—om maar een paar vruchten te noemen die vaak door mensen worden gegeten—geen enkele textuur delen. Bladeren en insecten hebben ook geen consistentie van samenstelling. Ook schimmels, Vlinders, Motten, larven, kakkerlakken en kevers hebben verschillende morfologieën en dichtheden als voedingsmiddel (zie ook Lucas and Teaford, 1994; Lucas, 2005). Tot op zekere hoogte kan het mogelijk zijn om met grote voorzichtigheid te veronderstellen dat bepaalde occlusale tandmorfologieën evolueerden in reactie op gespecialiseerde voedingsgewoonten. Correlaties zoals de schepvormige snijtanden met beitelsnijdingen1 met de consumptie van zacht voedsel, kuif kiezen met het in plakken snijden van taai voedsel, of platte en laaggesneden kiezen met het kraken van voedsel items zijn moeilijk te documenteren in bestaande primaten. Zo weten we nu dat de prosimiaanse procumbent tandklover niet uitsluitend wordt gebruikt voor sociale verzorgingsactiviteiten, maar ook betrokken is bij het scheppen van sap en gom voor voedsel (zie ook Martin, 1990).

lichaamsgrootte en voeding zijn tot op zekere hoogte met elkaar gecorreleerd. Dieren, waaronder primaten met een gespecialiseerd plantaardig dieet, zijn vaak groter dan verwante dieren die dierlijke eiwitten in hun menu opnemen. Verschillende voedingsmiddelen bieden verschillende hoeveelheden energie, en het is niet alleen de tanden van een dier, maar het hele spijsverteringskanaal (bijv., speekselklieren, darmgebied, en spijsverteringsbacteriën) die belangrijke verschillen met betrekking tot voedselinname en spijsvertering hebben. Kleinere dieren hebben meestal meer energiezuinige voedingsmiddelen nodig die rijk zijn aan eiwitten (zoals insecten) dan grotere dieren.

wat volgt is een overzicht dat een voorbeeld geeft van hoe wetenschap vooruitgang boekt en hoe nieuw verworven kennis wetenschappelijk inzicht verandert. Kay (1975) documenteerde een correlatie tussen de diëten van primaten, het lichaamsgewicht en de molaire morfologie. Hij stelde in een artikel over functionele aanpassingen van Primaat kiezen dat de ” totale hoeveelheid voedselbereiding zoals afgeleid uit maatregelen van knippen, breken en malen ontwerp op Kiezen is consequent groter onder primaten die gespecialiseerd zijn in diëten van bladeren of insecten dan het is onder primaat frugivoren van dezelfde lichaamsgrootte. Het is aangetoond dat levende primaten die gespecialiseerd zijn in blad eten niet overlappen in absolute lichaamsgrootte met degenen die gespecialiseerd zijn in insecten eten” (p. 122). Kay concludeerde: “Het is dus mogelijk uit de gecombineerde gegevens van lichaamsgewicht en tandheelkundige afmetingen om gespecialiseerde frugivoren, insectivoren en bladeters volledig te scheiden.”

op dat moment waren deze bevindingen spannend, en het was Gingerich (1980) die een “regel” ontdekte voor primaten in Kay ‘ s ontdekking. Gingerich (p. 128) verklaarde dat ” Kay (1975) heeft aangetoond dat insectenetende en bladetende primaten verschillen in lichaamsgrootte, waarbij de eerste gewoonlijk kleiner zijn dan 500 g en de laatste groter zijn dan 500 g in lichaamsgewicht. Deze drempelwaarde van ongeveer 500 g mag op passende wijze ” Kay ‘s” worden genoemd.”Gingerich bleef deze “regel” toepassen op fossiele primaten taxa, en dat deden anderen ook.

de drempelwaarde van Kay werd opnieuw gedefinieerd door Fleagle (1988, blz. 236) als het lichaamsgewicht (ongeveer 500 g) dat ruwweg de bovengrens van de grootte van overwegend insectenetende primaten en de ondergrens van overwegend bladerachtige primaten is.Fleagle plaatste Kay ‘ s drempel in het domein van de leerboekkennis, die nu overal aan studenten wordt onderwezen.

Conroy ging op te zeggen, “Richard Kay en zijn collega’ s aan de Duke University hebben geconcludeerd dat de primaten met een gewicht van meer dan ongeveer 350 g zijn meestal niet in de eerste plaats vleesetende (dat is, insecten zou niet meer zijn dan een fractie van de energie nodig heeft), en dat blad zou moeilijk te onderhouden zijn voor een primaat die minder dan 500 g weegt, een afbakeningspunt dat bekend staat als Kay ‘ s drempel.”

we weten nu dat het vrij moeilijk is om de voeding van primaten voldoende vast te stellen om sluitende definities te construeren zoals “frugivore”, “folivore” of “insectivore” (zie ook hoofdstuk 9, dat een hoofdstuk over het spijsverteringskanaal en de voeding bevat). De meeste levende primaten hebben gemengde diëten die niet alleen veranderen tussen populaties van dezelfde soort, maar ook tijdens de seizoenen. Om te bepalen wat voor soort fruit inname vormt een echt fruitig dieet is moeilijk; verschillende vruchten hebben verschillende vezelgehalte, verschillende graden van rijpheid, en dus verschillende taaiheid. Hetzelfde geldt voor bladeren, die zacht kunnen zijn als ze nieuw ontwikkeld zijn of taai en vol vezels; hetzelfde geldt voor insecten, waarvan de larven vaak zacht en taai zijn, terwijl hun imago erg taai kan zijn. Insectenetende, fruitetende en bladetende zijn daarom mandtermen voor veranderlijke voedselcategorieën. We weten ook dat spookdiertjes waarschijnlijk de enige kleine primaat zijn met een verplicht dierlijk eiwitdieet. Maar zelfs spookdiertjes leven niet alleen van insecten; ze voeden zich ook met kleine hagedissen, kikkers, vogels, vleermuizen en slangen—nauwelijks een combinatie van voedsel dat “insectivore” genoemd moet worden.”

de regel van Kay ‘ s drempel met betrekking tot primaten die minder dan 500 g wegen lijkt, indien strikt toegepast, alleen relevant voor het ongewone geslacht Tarsius, de enige echte insectivoor of, beter, faunivoor (Chivers and Hladik, 1980) onder de orde primaten. Helaas zijn er veel meer uitzonderingen op de dieetdrempel dan hier kan worden vermeld. Twee voorbeelden zijn muismaki ’s genus Microcebus (de kleinste van de maki’ s, met een gewicht van minder dan 150 g) en pygmee marmosets (de kleinste van de Zuid-Amerikaanse apen, met een gewicht van minder dan 175 g), die beide slechts een fractie van insecten of andere dierlijke eiwitten in hun dieet hebben. Anders eten ze voornamelijk fruit, bloemknoppen, bladknoppen, zaden en plantenuitscheiding. Het is onlangs gedocumenteerd dat Microcebus rufus voornamelijk fruit eet (Atsalis, 1999), deze bevinding is duidelijk in tegenspraak met de hypothese dat kleine primaten dierlijke eiwitten moeten eten om te overleven.

daarentegen is de kleinste primaat die overwegend bladetend lijkt te zijn Lepilemur leucopus (de witvoetige sportmaki), met een gemiddeld gewicht van 560 g en een dieet dat voornamelijk uit bladeren en bloemen bestaat. Aan de andere kant van de extremen van Kay ‘ s drempel, weten we dat colobusapen, voorheen gecategoriseerd als obligate folivoren, een veel gevarieerder dieet hebben dan voorheen werd aangenomen (Oates, 1994). Soorten van het geslacht Colobus hebben een gemiddeld gewicht van ongeveer 8 kg. Wanneer leden van het geslacht Cercopithecus worden geëvalueerd met behulp van nieuwe gegevens over voedingsvelden, verschilt het werkelijke voedsel dat ze consumeren opvallend van Kay ‘ s beoordeling van hun dieet (Martin and MacLarnon, 1988). De eerder besproken zeer dieet gespecialiseerde Hapalemur heeft een gemiddeld gewicht tussen 900 en 2400 g. Aan de andere kant hebben brulapen (genus Alouatta), New World apen die een gespecialiseerd vegetarisch dieet hebben dat voornamelijk bestaat uit bladeren, bloemen, knoppen en fruit, een gemiddeld gewicht van ongeveer 10 kg. Een drempelwaarde van 500 g tussen insectenetende primaten en bladdieren is dus geen sluitende maatregel. In een review of Primat digestion and diet habits verklaarde Lambert (1998): “Body size arguments nor incomp en explain the range of diet and digestive adaptations observed in primates.”Dit bevestigt wat eerder in dit hoofdstuk werd gezegd. De kwesties van vezel verteerbaarheid en lichaamsgrootte drempels worden in detail besproken door Cork (2005).

het is verleidelijk voor studenten van primaten om elk aspect van hun gedrag te categoriseren en te definiëren. Echter, zoals in alle voorbeelden van adaptatie van primaten, zijn correlaties tussen morfologie en functie problematisch. Primaten zijn eindeloos aanpasbaar vanwege hun aard. Dieren met grote hersenen, vier ongespecialiseerde en zeer handige ledematen, en relatief ongespecialiseerde tanden en spijsverteringsstelsels zijn niet waarschijnlijk te worden aangepast aan zulke precieze graden dat de correlatie tussen morfologie en functie wordt onbetwistbaar. Geldige correlaties kunnen alleen worden aangehaald in extreme gevallen van aanpassing, zoals bijvoorbeeld het gebit van Daubentonia madagascariensis, het aye-aye, dat onder de nog levende primaten de meest afgeleide tandmorfologie heeft.