Microraptor

vleugels en flightEdit

Microraptor had vier vleugels, één op elk van zijn voor-en achterpoten, wat enigszins leek op een mogelijke opstelling van het kwartet van vliegvlakken op een tandemvleugelvliegtuig van vandaag. Hij had lange pennige veren op armen en handen 10-20 cm lang (3.9-7.9 in) met benen en voeten 11-15 cm lang (4.3–5.9 in). De lange veren op de poten van Microraptor waren echte vluchtveren zoals te zien bij moderne vogels, met asymmetrische vaantjes op de arm, been en staartveren. Net als in de moderne vogelvleugels had Microraptor zowel primaire (verankerd aan de hand) als secundaire (verankerd aan de arm) vluchtveren. Dit standaard vleugelpatroon werd gespiegeld op de achterpoten, met vluchtveren verankerd aan de bovenste voetbeenderen en het boven-en onderbeen. Hoewel niet zichtbaar in de meeste fossielen onder natuurlijk licht, als gevolg van obstructie van rottend zacht weefsel, de veren basen strekten dicht bij of in contact met de botten, zoals in moderne vogels, het verstrekken van sterke ankerpunten.Aanvankelijk werd gedacht dat Microraptor een zweefvliegtuig was en waarschijnlijk vooral in bomen leefde, omdat de achtervleugels die aan de voeten van Microraptor verankerd waren, hun mogelijkheid om op de grond te rennen zouden hebben belemmerd. Sommige paleontologen hebben gesuggereerd dat gevederde dinosaurussen hun vleugels gebruikten om uit bomen te parachuteren, mogelijk om prooi op de grond aan te vallen of in een hinderlaag te lokken, als een voorloper van glijden of ware vlucht. In hun studie uit 2007 testten Chatterjee en Templin deze hypothese ook, en vonden dat het gecombineerde vleugeloppervlak van Microraptor te smal was om succesvol op de grond te parachuteren zonder letsel van enige significante hoogte. De auteurs lieten echter de mogelijkheid open dat Microraptor korte afstanden had kunnen parachuteren, zoals tussen dicht bij elkaar liggende boomtakken. Windtunnelexperimenten hebben aangetoond dat het behoud van een hoge hefcoëfficiënt ten koste van een hoge weerstand waarschijnlijk de meest efficiënte strategie was voor Microraptor bij het glijden tussen lage hoogtes. Microraptor had geen verfijnde, ‘moderne’ vleugelmorfologie nodig om een effectief zweefvliegtuig te zijn. Echter, het idee dat Microraptor een boombewonende zweefvliegtuig was, is ervan afhankelijk dat hij regelmatig in bomen heeft geklommen of zelfs in bomen heeft geleefd, wanneer onderzoek van zijn anatomie heeft aangetoond dat de proporties van zijn ledematen in overeenstemming zijn met moderne grondvogels in plaats van klimmers, en zijn skelet geen van de verwachte aanpassingen vertoont bij dieren die gespecialiseerd zijn in het beklimmen van bomen.

M. gui holotype onder twee verschillende UV-lichtfilters, onthullende omvang van geconserveerde veren en zacht weefsel

paleontoloog Stephen Czerkas beschreef specimens die oorspronkelijk werden aangeduid als een onderscheidende soort (Cryptovolans pauli), en stelde dat Microraptor mogelijk een aangedreven vlieger was, en inderdaad mogelijk een betere vlieger dan Archaeopteryx. Hij merkte op dat het versmolten borstbeen van de Microraptor, asymmetrische veren en de kenmerken van de schoudergordel erop wezen dat hij op eigen kracht kon vliegen in plaats van alleen maar te glijden. Tegenwoordig zijn de meeste wetenschappers het erover eens dat Microraptor de anatomische kenmerken had die verwacht werden van een vliegend dier, hoewel het een minder geavanceerde vorm van vliegen zou zijn geweest in vergelijking met vogels. Sommige studies suggereren bijvoorbeeld dat het schoudergewricht te primitief was om een volledige slag toe te staan. In de voorouderlijke anatomie van theropode dinosaurussen, de schouder socket geconfronteerd naar beneden en iets naar achteren, waardoor het onmogelijk voor de dieren om hun armen verticaal op te heffen, een voorwaarde voor de slag slag bij vogels. Studies van maniraptoran anatomie hebben gesuggereerd dat de schouderholte niet verschuift naar de vogelachtige positie van een hoge, opwaartse oriëntatie dicht bij de wervelkolom totdat relatief geavanceerde avialans zoals de enantiornithes verschenen. Andere wetenschappers hebben echter betoogd dat de schoudergordel in sommige paravische theropoden, waaronder Microraptor, zo gebogen is dat het schoudergewricht alleen hoog op de rug kan zijn geplaatst, waardoor een bijna verticale opgaande slag van de vleugel mogelijk is. Deze mogelijk geavanceerde schouderanatomie, gecombineerd met de aanwezigheid van een propatagium dat de pols met de schouder verbindt (die de ruimte voor de gebogen vleugel vult en de vleugel kan ondersteunen tegen weerstand in moderne vogels) en een alula, net als een “duim-achtige” vorm van leading edge slot, kan erop wijzen dat Microraptor in staat was tot ware, aangedreven vlucht.

andere studies hebben aangetoond dat de vleugels van de Microraptor groot genoeg waren om de lift te genereren die nodig is voor een gemotoriseerde tewaterlating, zelfs zonder een volledig verticale slag. Een 2016 studie van beginnende vliegvermogen bij paravianen toonde aan dat Microraptor in staat was om vleugelondersteunde hellingen te lopen, evenals vleugelondersteunde springen en zelfs op de grond te lanceren.

Stephen Czerkas, Gregory S. Paul en anderen hebben betoogd dat het feit dat Microraptor kon vliegen en toch ook een dromaeosauride is, suggereert dat de Dromaeosauridae, inclusief latere en grotere soorten zoals Deinonychus, secundair niet konden vliegen. Het werk van Xu en collega ‘ s suggereerde ook dat de voorouders van dromaeosauriden waarschijnlijk klein, boombestendig waren en in staat waren om te glijden, hoewel latere ontdekkingen van meer primitieve dromaeosauriden met korte voorpoten die ongeschikt waren om te glijden twijfel hebben doen rijzen over deze visie. Uit onderzoek naar de vliegvaardigheid bij andere paraven bleek echter dat de meesten van hen waarschijnlijk niet in staat zouden zijn geweest om voldoende lift te bereiken voor gemotoriseerde vlucht, gezien hun beperkte vluchtslagen en relatief kleinere vleugels. Deze studies concludeerden dat Microraptor waarschijnlijk geëvolueerd vlucht en de bijbehorende kenmerken (gesmolten borstbeen, alula, enz.) onafhankelijk van de voorouders van vogels.

Achtervleugel postureEdit

Wind tunnel-experimenten met verschillende configuraties vleugel

Sankar Chatterjee stelde in 2005 dat, om voor Microraptor te glijden of vliegen, de forewings en achtervleugels moet zijn op verschillende niveaus (zoals op een dubbeldekker) en niet bedekt is (zoals op een libel), en dat de laatste houding zou zijn anatomisch onmogelijk. Met behulp van deze tweedekker model, Chatterjee was in staat om mogelijke methoden van glijden te berekenen, en bepaalde dat Microraptor meest waarschijnlijk gebruikt een phugoid stijl van glijden: lancering van zichzelf uit een baars, zou het dier naar beneden zijn gezwaaid in een diepe U-vormige kromme en vervolgens weer opgetild om te landen op een andere boom. De veren die niet direct in de tweedekkervleugelstructuur worden gebruikt, zoals die op het scheenbeen en de staart, kunnen gebruikt zijn om de weerstand te controleren en de vliegbaan, baan, enz.te veranderen. De oriëntatie van de achtervleugels zou het dier ook geholpen hebben om zijn glijvlucht te beheersen. Chatterjee gebruikte ook computeralgoritmen die de capaciteit van de diervlucht testen om te testen of Microraptor in staat was tot ware, aangedreven vlucht, in tegenstelling tot of naast passief glijden. De resulterende gegevens toonden aan dat Microraptor de vereisten had om level powered flight te houden, dus het is theoretisch mogelijk dat het dier vloog, in tegenstelling tot glijden.

sommige paleontologen hebben getwijfeld aan de tweedekkerhypothese en hebben andere configuraties voorgesteld. Een studie uit 2010 van Alexander et al. beschreven de constructie van een lichtgewicht driedimensionaal fysiek model gebruikt voor het uitvoeren van glijtests. Met behulp van verschillende achterpoten configuraties voor het model, vonden ze dat het tweedekker model, hoewel niet onredelijk, structureel tekort was en een zwaar-hoofd gewichtsverdeling nodig had voor stabiel glijden, wat ze onwaarschijnlijk achtten. De studie wees uit dat een lateraal ontvoerde achtervleugelstructuur de meest biologisch en aerodynamisch consistente configuratie voor Microraptor vertegenwoordigde. Een verdere analyse door Brougham en Brusatte kwam echter tot de conclusie dat Alexanders modelreconstructie niet consistent was met alle beschikbare gegevens over Microraptor en voerde aan dat de studie onvoldoende was om een waarschijnlijk vluchtpatroon voor Microraptor te bepalen. Brougham en Brusatte bekritiseerden de anatomie van het model dat door Alexander en zijn team werd gebruikt en merkten op dat de heupanatomie niet consistent was met andere dromaeosaurussen. In de meeste dromaeosauriden voorkomen de kenmerken van het heupbeen dat de benen horizontaal spatten; in plaats daarvan worden ze in een verticale positie onder het lichaam vergrendeld. Alexander ‘ s team gebruikte een exemplaar van Microraptor dat plat werd verpletterd om hun model te maken, dat Brougham en Brusatte argumenteerden niet de werkelijke anatomie weerspiegelen. Later in 2010 reageerde Alexanders team op deze kritiek en merkte op dat de verwante Dromaeosaurus Hesperonychus, die bekend is van volledige heupbeenderen die in drie dimensies bewaard zijn gebleven, ook heupkassen gedeeltelijk naar boven heeft gericht, waardoor de benen mogelijk meer kunnen spatten dan bij andere dromaeosaurussen.

movementEdit

restauratie van twee individuen aan de grond

door de omvang van de achtervleugels op de meeste voet van het dier, hebben veel wetenschappers gesuggereerd dat Microraptor ongemakkelijk zou zijn geweest tijdens normale grondbeweging of hardlopen. De voorvleugelveren zouden ook de Microraptor hebben gehinderd op de grond, vanwege het beperkte bewegingsbereik in de pols en de extreme lengte van de vleugelveren. Een studie uit 2010 van Corwin Sullivan en collega ‘ s toonde aan dat, zelfs met de vleugel zo ver mogelijk gevouwen, de veren nog steeds over de grond zouden hebben gesleept als de armen in een neutrale positie waren gehouden, of naar voren waren uitgestrekt als in een roofzuchtige staking. Alleen door de vleugels omhoog te houden, of de bovenarm volledig naar achteren te houden, kon Microraptor voorkomen dat de vleugelveren beschadigd werden. Daarom kan het anatomisch onmogelijk zijn geweest voor Microraptor om zijn geklauwde voorpoten te gebruiken bij het vangen van prooien of het manipuleren van objecten.

ImplicationsEdit

William Beebe ‘ s hypothetische “Tetrapteryx” met vier vleugels, 1915

De unieke vleugel regeling gevonden in Microraptor stelde de vraag of de evolutie van de vlucht in de moderne vogels ging door vier gevleugelde stadium, of vier-winged zweefvliegtuigen als Microraptor een evolutionaire kant-tak, die nog geen nakomelingen. Al in 1915 had naturalist William Beebe betoogd dat de evolutie van de vogelvlucht mogelijk door een viervleugelig (of tetrapteryx) Stadium ging. Chatterjee en Templin namen geen sterk standpunt in ten aanzien van deze mogelijkheid en merkten op dat zowel een conventionele interpretatie als een tetrapteryx Stadium even mogelijk zijn. Echter, gebaseerd op de aanwezigheid van ongewoon lange been veren in verschillende gevederde dinosauriërs, Archaeopteryx, en sommige moderne vogels, zoals roofvogels, evenals de ontdekking van verdere dinosaurus met een lange primaire veren op hun voeten (zoals Pedopenna), de auteurs betoogd dat het huidige lichaam van bewijsmateriaal, zowel van de morfologie en fylogenie, suggereert dat de vogel vlucht deed shift op een bepaald punt van gedeelde ledematen dominantie aan de voorzijde van de ledematen dominantie, en dat alle moderne vogels zijn geëvolueerd uit vier vleugels, voorouders, of op zijn minst voorouders met de ellepijp aan de moderne configuratie.

voeding

Close – up van een cast

in 2010 maakten onderzoekers bekend dat verdere bereiding van het typefossiel van M. zhaoianus bewaarde waarschijnlijke darminhoud onthulde. Deze bestonden uit zoogdierbotten, waaronder mogelijk schedel -, ledemaat-en wervelfragmenten en ook een hele voet. Het Voetskelet is vergelijkbaar met die van Eomaia en Sinodelphys. Het komt overeen met een dier met een geschatte snuit tot vent lengte van 80 mm (3.1 in) en een massa van 20-25 g (0,71–0,88 oz). De unguals van de voet zijn minder gebogen dan in Eomaia of Sinodelphys, wat aangeeft dat het zoogdier kon klimmen, maar minder effectief dan in de twee laatste geslachten.In het nummer Proceedings of the National Academy of Sciences van 6 December 2011 beschreven Jingmai O ‘ Connor en coauthors een Microraptor-specimen met vogelbeenderen in zijn buik, met name een gedeeltelijke vleugel en poten. Hun positie geeft aan dat de dinosaurus een boom-zittend vogel geheel heeft ingeslikt.

in 2013 maakten onderzoekers bekend dat ze visschubben hadden gevonden in de buikholte van een Microraptor-specimen. Deze nieuwe bevinding corrigeert de vorige positie dat Microraptor alleen jaagde in een boomachtige omgeving. Zij betoogden ook dat het specimen een waarschijnlijke aanpassing aan een vis-etend dieet vertoonde: het goede behoud van de onderkaak toont aan dat de eerste drie tanden anterodoraal geneigd waren, een karakter dat vaak geassocieerd wordt met piscivory. Microraptor was een opportunistische feeder, die op de meest voorkomende prooidieren in zowel boom-als aquatische habitats jaagde.

In 2019 werd een nieuw geslacht van scleroglossanhagedis (Indrasaurus) beschreven op basis van een specimen gevonden in de maag van een Microraptor. De Microraptor slikte blijkbaar eerst zijn prooikop in, een gedrag dat typisch is voor moderne vleesetende vogels en hagedissen. De botten van de Indrasaurus ontbraken duidelijke putjes en littekens, wat erop wijst dat de Microraptor stierf kort na het eten van de hagedis en voordat significante spijsvertering had plaatsgevonden.In tegenstelling tot de andere paravische Anchiornis is Microraptor nooit gevonden met maagkorrels, ondanks het bestaan van vier Microraptor-specimens die de maaginhoud behouden. Dit suggereert dat Microraptor onverteerbare vacht, veren, en stukjes bot in zijn uitwerpselen in plaats van het produceren van pellets doorgegeven.

gebaseerd op de grootte van de sclerale ring van het oog, wordt gesuggereerd dat er ‘ s nachts op Microraptor wordt gejaagd. Echter, de ontdekking van iriserende verenkleed in Microraptor heeft twijfel doen rijzen over deze conclusie, omdat geen moderne vogels met iriserende verenkleed bekend zijn als nachtdieren.