Oviraptor
voeding
toen Osborn in 1924 voor het eerst beschreef, werd oorspronkelijk aangenomen dat Oviraptor een ovivarous had—een organisme dat een op eieren gebaseerde dieet-levensstijl heeft, gebaseerd op de associatie van het holotype met een nest waarvan wordt aangenomen dat het tot Protoceratops behoort. In 1977 stelde Barsbold een verpletterende kaak hypothese voor. Hij betoogde dat de sterkte van de robuuste onderkaken en waarschijnlijk rhamphotheca (hoornsnavel) sterk genoeg was om de schelpen van weekdieren zoals schelpen, die in dezelfde geologische formatie als Oviraptor worden gevonden, te breken. Deze botten maken deel uit van de belangrijkste bovenkaak bot of maxilla, die convergeren in het midden om een paar tanden te vormen. De rhamphotheca en de onderkaak samen met de uitbreiding van een aantal botten uit het gehemelte, zou een piercing tool hebben gemaakt. Barsbold suggereerde ook dat oviraptoriden een semi-aquatische levensstijl hadden gebaseerd op het weekdiergebaseerde dieet, de hoge locatie van de neusholtes, een vergrote spieren van de staart en de grotere grootte van het eerste handmatige cijfer. In 1990 presenteerde David K. Smith een osteologische herevaluatie van Oviraptor, waarin hij de uitspraken van Barsbold verwierp. Hij vond geen bewijs dat wees op een voorpoot gespecialiseerd in aquatische beweging, en de kaken, in plaats van het behoud van een verbrijzelingsmechanisme, het behoud van het scheren oppervlakken. Omdat de schedel tandeloos is, licht gebouwd en verschillende sterke spierinzetplaatsen ontbeert, suggereerde Smith dat bladeren een belangrijk onderdeel kunnen zijn geweest in het dieet van Oviraptor. In 1995 rapporteerden Norell en collega ‘ s echter de gefragmenteerde resten van een hagedis in de lichaamsholte van het holotype, wat suggereert dat Oviraptor gedeeltelijk vleesetend was.
in 2008, Stig Olav K. Jansen vergeleek de schedel van verschillende soorten oviraptoriden met die van vogels en schildpadden om te onderzoeken welke eigenschappen een rhamphotheca kunnen voorspellen. Hij vond dat de onderkaken van oviraptoriden sterk leken op die van papegaaien, en de bovenkaken meer op die van schildpadden. Op basis van deze waarnemingen suggereerde Jansen dat oviraptoriden omnivoor waren omdat de scherp ontwikkelde rhamphotheca samen met de prominente voorpoten aangepast zouden zijn om kleine prooien te vangen en te verscheuren. Bovendien zouden de puntige uitsteeksels van het gehemelte hebben bijgedragen aan het vasthouden van prooien. Jansen wees erop dat een volledig herbivoor dieet bij oviraptoriden onwaarschijnlijk lijkt omdat ze geen platte en brede tomia (snijkanten van de mandibels) hadden om op te kauwen, en de onderkaken niet zijdelings konden bewegen. Hij beschouwde de onderkaak echter sterk genoeg om op zijn minst gemalen elementen zoals eieren, noten of andere harde zaden te hebben.Longrich en zijn collega ‘ s verwierpen in 2010 ook een durophagous (dieren die schelp-verbrijzeling beoefenen) hypothese, aangezien dergelijke dieren meestal tanden ontwikkelen met brede verbrijzeling oppervlakken. De puntige vorm van de dentaire botten in de onderkaak suggereert dat oviraptoriden een scherpe rhamphotheca hadden die in plaats daarvan werd gebruikt voor het scheren van voedsel. De symphyseale (bot Unie) regio aan de voorkant van het dentarium kan enige mogelijkheid voor het verpletteren hebben gegeven, maar omdat dit een relatief klein gebied was, was het waarschijnlijk niet de belangrijkste functie van de kaken. Een ander argument tegen het feit dat ze voedsel van weekdieren zijn geweest is het feit dat de meeste oviraptoriden zijn gevonden in sedimenten die worden geïnterpreteerd als meestal droge of semi-aride omgevingen, zoals Oviraptor in de Djadokhta-formatie. Het team ontdekte ook dat oviraptoriden en dicynodonten schedelkenmerken delen zoals korte, diepe en tandloze mandibels; langwerpige dentaire symphysen; langwerpige mandibulaire openingen; en een puntige gehemelte. Moderne dieren met kaken die lijken op die van oviraptoriden omvatten papegaaien en schildpadden; de laatste groep heeft ook tandachtige uitsteeksels op het palatale gebied. Longrich en zijn collega ‘ s concludeerden dat vanwege de overeenkomsten tussen oviraptoriden en plantenetende dieren, het grootste deel van hun dieet waarschijnlijk gevormd zou zijn door plantaardig materiaal. De kaken van oviraptoriden waren misschien gespecialiseerd in de verwerking van voedsel, zoals xerofytische vegetatie−een vegetatie die is aangepast voor omgevingen met weinig water—die zou zijn gegroeid in hun droge omgevingen, maar dit is niet mogelijk om aan te tonen, omdat er weinig bekend is over de paleoflora van de Gobi woestijn.
in 2018 steunden Funston en zijn collega ‘ s echter de verpletterende jaw-hypothese. Zij wezen erop dat het gedrongen rostrum en de robuuste onderkaken van oviraptoriden in feite wijzen op een sterke en nippende beet, die nogal lijkt op die van papegaaien. Funston en collega ‘ s beschouwden deze anatomische eigenschappen van oviraptoriden als consistent met een fruitig dieet dat noten en zaden bevatte.
Reproductiewerk
sinds de beschrijving van het embryonale Citipati-specimen in 1994, werden oviraptoriden meer begrepen: in plaats van ei-etende dieren, broedden ze en zorgden ze voor de nesten. Dit exemplaar toonde aan dat het holotype van Oviraptor waarschijnlijk een geslachtsrijp individu was dat het bijbehorende nest met eieren uitbroedde. Dit nieuwe gedrag op oviraptoriden werd duidelijker met het rapport en de korte beschrijving van een volwassen nest van Citipati in 1995 door Norell en collega ‘ s. Het exemplaar werd gevonden op de ei legsels, met zijn achterpoten gehurkt symmetrisch aan elke kant van het nest en de voorpoten die het nest omtrek. Deze broedende houding wordt vandaag alleen gevonden in moderne vogel dinosaurussen en ondersteunt een gedragsband tussen de laatste groep en niet-vogel dinosaurussen. In 1996 beschreven Dong en Currie een nieuw nest oviraptoride uit de Bayan Mandahu formatie. Het werd gevonden bovenop een nest dat bestond uit ongeveer 6 eieren zoals bewaard gebleven, en deze werden gelegd in een heuvel-vormige structuur met een cirkelvormig patroon. Toen het exemplaar boven het nest werd gevonden met zijn voorpoten die de eieren bedekten en de gedeeltelijk bewaarde achtervoet nabij het midden van het nest, suggereerden Dong en Currie dat het werd gevangen en begraven door een zandstorm tijdens de incubatie. Ze sloten de mogelijkheid uit dat oviraptoriden eierdieven waren omdat ze het nest hadden opgegeten of instinctief hadden verlaten lang voordat het werd begraven door een zandstorm of een ander meteorologisch fenomeen.
in 1999 beschreven Clark en team in detail het eerder gerapporteerde Citipati-nestspecimen en bespraken kort het holotype van Oviraptor en zijn associatie met het nest AMNH 6508. Ze wezen erop dat de exacte positie van het holotype boven het nest onduidelijk is omdat ze tijdens de voorbereiding werden gescheiden, en dat het nest niet helemaal compleet lijkt te zijn met ongeveer 15 bewaard gebleven eieren waarvan er twee beschadigd zijn. Bovendien geeft de halfronde opstelling van het nest aan dat de eieren in paren en in ten minste drie ringen werden gelegd, en dit nest was oorspronkelijk cirkelvormig, vergelijkbaar met een heuvel.
Thomas P. Hopp en Mark J. Orsen analyseerden in 2004 het broedgedrag van uitgestorven en nog levende dinosaurussoorten, waaronder oviraptoriden, om de reden voor de verlenging en ontwikkeling van vleugelveren en staartveren te evalueren. Gezien het feit dat het meest complete oviraptoride nestspecimen—destijds het Citipati nestspecimen uit 1995—werd gevonden in een zeer vogelachtige houding, met de voorpoten in een bijna gevouwen houding en de borststreek, buik en voeten in contact met de eieren, gaven Hopp en Orsen aan dat lange pennaceous veren en een veerbedekking hoogstwaarschijnlijk in het leven aanwezig waren. De” vleugels ” en staart van oviraptoriden zouden bescherming hebben verleend voor de eieren en jongen tegen klimaatfactoren zoals zonlicht, wind en regenval. Echter, de armen van dit exemplaar waren niet extreem gevouwen zoals in sommige moderne vogels, in plaats daarvan, zijn ze meer uitgebreid die lijken op de stijl van grote vliegende vogels zoals de struisvogel. De verlengde positie van de arm is ook vergelijkbaar met het broedgedrag van deze vogel, die bekend staat om zijn nest in grote legsels zoals oviraptoriden. Op basis van de voorpootpositie van nestende oviraptoriden, stelden Hopp en Orsen broeden voor als de voorouderlijke reden achter de verlenging van de vleugels en staartveren, omdat er een grotere behoefte was om een optimale bescherming te bieden voor eieren en juvenielen.
in 2005 rapporteerden Tamaki Sato en team een ongebruikelijke oviraptoride uit de Nanxiong formatie. Dit nieuwe exemplaar werd gevonden met behoud van voornamelijk het bekkengebied met twee eitjes erin, wat wijst op een vrouwtje. De grootte en de positie van de eieren suggereren dat oviraptoriden twee functionele ovidicten behielden, maar het aantal eicellen dat werd geovuleerd had teruggebracht tot één per ovidict. David J. Varricchio en collega ‘ s ontdekten in 2008 dat de relatief grote legselgrootte van oviraptoriden en troodontiden het meest lijkt op die van moderne vogels die polygame paring en uitgebreide mannelijke ouderzorg beoefenen, zoals loopvogels, wat vergelijkbare gewoonten suggereert. Dit voortplantingssysteem is het meest waarschijnlijk de voorouderlijke voorwaarde voor moderne vogels vertegenwoordigen, met twee-ouderlijke zorg (waar beide ouders deelnemen) is een latere ontwikkeling. In 2014, W. Scott Persons en collega ‘ s suggereerden dat oviraptorosaurussen secundair vliegerloos waren en een aantal van de eigenschappen in hun staarten kunnen wijzen op een neiging tot vertoning, zoals verkering vertoning. De staart van verschillende oviraptorosaurussen en oviraptoriden eindigde in pygostylen, een benige structuur aan het einde van de staart die, althans in moderne vogels, wordt gebruikt om een veer waaier te ondersteunen. Bovendien, de staart was met name gespierd en had een uitgesproken flexibiliteit, die kan hebben geholpen bij hofmakerij bewegingen.
in 2018 identificeerden Tzu-Ruei Yang en collega ‘ s cuticula lagen op verschillende eierschalen van maniraptoraanse dinosaurussen, waaronder die van oviraptoriden. Deze specifieke lagen zijn samengesteld uit eiwitten, polysachariden en pigmenten, maar vooral uit lipiden en hydroxyapatiet. Bij moderne vogels dienen ze om de eieren te beschermen tegen uitdroging en invasie van micro-organismen. Aangezien de meeste oviraptoride specimens zijn gevonden in formaties van sedimentatie op basis van caliche, stelden Yang en collega ‘ s voor dat de cuticula-gecoate eieren een reproductieve strategie zouden zijn die werd aangepast voor het verbeteren van hun broedsucces in dergelijke droge klimaten en omgevingen.
in 2019 evalueerden Yang en zijn collega ‘ s de hypothese van thermoregulerende contact-incubatie met behulp van complete oviraptoridenesten uit de Nanxiong-formatie, en verstrekten zij een gedetailleerde reconstructie van de architectuur van de oviraptoridenkoppeling. Ze merkten op dat volwassen oviraptoride-exemplaren in combinatie met nest niet noodzakelijk de eieren incubeerden, omdat ze een vrouwtje konden vertegenwoordigen bij het leggen van eieren, en het legsel met meerdere ringen verhinderde voldoende warmteoverdracht van de ouder naar de binnenringen van eieren. Een gemiddeld oviraptoridennest werd gebouwd als een zacht hellende heuvel met een zeer georganiseerde architectuur: de eieren waren waarschijnlijk gepigmenteerd en gerangschikt in paren met elk paar gerangschikt in drie tot vier elliptische ringen. Aangezien de ouder waarschijnlijk vanuit het nestcentrum opereerde, was dit gebied verstoken van eieren. Yang en collega ‘ s concludeerden dat de neststijl van de oviraptoride zo uniek was dat ze moderne analogen ontberen, daarom is het gebruik van de oviraptoride reproductie misschien niet het beste voorbeeld om te informeren over de evolutie van de voortplantingsstrategieën van vogels. Het team kon echter niet bepalen of de juveniele Oviraptor AMNH 33092 uit het holotype was uitgekomen.