The Biology of Sirens

BY admin
|

regelmatige lezers zullen weten dat salamanders in het verleden meerdere malen op Tet Zoo zijn behandeld, soms met grote lengte en redelijke diepte (zie links hieronder). Vandaag wil ik een gedeelte van de tekst die hier eerder is verschenen recyclen, hoewel wat je hier ziet is bijgewerkt en uitgebreid. Het gaat om een van de vreemdste salamander groepen van allemaal.

Noordelijke dwergsirene (Pseudobranchus striatus) in profiel. Afbeelding in het publieke domein, vanaf hier. Afbeelding bovenaan gebruikt door Fredlyfish4, vanaf hier, CC BY-SA 4.0.

Ja, sirenes (Sirenidae) zijn misschien wel de vreemdste salamanders. Inderdaad, ze zijn zo vreemd dat ze soms zelfs zijn uitgesloten van Caudata (de salamander groep) en op zichzelf gezet als een ‘nieuwe’ soort amfibie groep genaamd Trachystomata of Meantes. Volledig aquatisch en oppervlakkig aal-achtig( hoewel in staat om te bewegen op het land indien nodig), ze zijn neotenisch, ontbreken een bekken en achterpoten, hebben uitwendige kieuwen, gebrek aan oogleden, zijn bedreven in het graven in modder, en bereiken 95 cm in de grootste soorten.

sirenes kunnen op land bewegen wanneer dat nodig is: dit is Sirene lacertina. Afbeelding in het publieke domein, vanaf hier.

sirenes uit het verleden en veranderingen in lichaamsgrootte. De uitgestorven krijt-Paleoceen sirene Habrosaurus bereikte 1,6 m, wat enorm en beangstigend is. Habrosaurus, in feite, is zo spectaculair dat ik was half-verwacht dat er een aantal leven restauraties van het online (Er zijn twee soorten: H. prodilatus uit het Campanien van Alberta, en H. dilatus uit het Maastrichtian en Paleoceen van Wyoming en Montana). Helaas, dat lijkt niet het geval te zijn, dus moest ik mijn toevlucht nemen tot het maken van dit…

een scène uit het Laat-Krijt Noord-Amerika: een drinkende Tyrannosaurus schiet verrast weg terwijl een paniekerige Habrosaurus in een vlaag van spray uit de rand van ondiep water springt. De habrosaur is een groot individu, 1,6 m lang. Illustratie door Darren Naish.

het feit dat Habrosaurus zo groot is roept de onvermijdelijke vraag op over trends in lichaamsgrootte: zijn sirenes steeds kleiner geworden sinds het Krijt? Bonett et al. (2013) onderzocht lichaamsgrootte variatie in sirene evolutie en onthulde een complex beeld van ‘lichaamsgrootte schuifelen’. Grote soorten maakten plaats voor kleinere die zich ontwikkelden tijdens het Paleoceen-Eoceen thermisch Maximum, maar grote soorten evolueerden later weer. Interessant is dat reuzensirenes ontstonden toen Reusachtige sympatrische amphiuma ’s al aanwezig waren (voor meer informatie over amphiuma’ s – een andere groep grote, aal-achtige, aquatische salamanders – zie de links hieronder).

tijd gekalibreerd Salamander cladogram van Bonett et al. (2013), beeltenis van werkelijke en afgeleide lichaamsgroottes voor sirenes, amphiuma ‘ s en andere Noord-Amerikaanse groepen. Een interessant detail: Pseudobranchus lijkt te zijn genest in Sirene.

snavel en tanden. Seksueel dimorfisme is duidelijk in ten minste sommige levende sirene soorten: mannetjes zijn groter over het algemeen en hebben proportioneel grotere hoofden (Reinhard et al. 2013), een niet-triviaal feit dat belangrijk lijkt als sirene reproductie (Lees verder). Een van de grootste verrassingen van de groep is dat ze een geile snavel en bestrating van tanden in de mond hebben. De snavel vormt een breed platform in de kaken, en het kaakgewricht is ventraal verplaatst ten opzichte van de rest van de schedel. Al deze kenmerken zijn aanpassingen voor het verpletteren, en veldstudies tonen aan dat sirenes zich op grote schaal voeden met buikpotigen en tweekleppigen… hoewel ze ook andere dingen eten, waarop verder wordt gelezen…

Schedel van Sirene lacertina, met massief tongbeen apparaat onder en linker voorpoot zichtbaar op de achtergrond. Je moet in staat zijn om uit te maken de haak snavel in de bovenkaak, de snavels langs de onderkaak, en de suggestie van tanden in de bovenkaak. Foto van HCA, vanaf hier, CC BY-SA 4.0.

sirenes zijn anders dan de meeste salamanders in dat hun tanden (meestal) geen steel zijn: dat wil zeggen, hun tanden zijn niet verbonden met de kaakbeenderen door middel van een flexibele steel aan de tandbasis. Salamanders beginnen hun leven als larven zonder pedicellate tanden en ontwikkelen normaal de conditie als ze volwassen worden, dus gebrek aan pedicelly wordt gezien als een neoteneuze aandoening. Beschermvogels (mudpuppies en olms) hebben als volwassen dieren ook geen steel, net als de uitgestorven batrachoseuroididen en de Jurassische salamanders Kokartus en Beiyanerpeton. Het feit dat sommige vroege salamanders (waaronder stamleden van de groep) geen pedicellate tanden hebben lijkt de hypothese te betwisten dat pedicelly een synapomorfie van Lissamphia is en een primitief, geërfd karakter voor salamanders (Gao & Shubin 2012).

gevangen kleine sirene (S. intermedia) in profiel. Foto door Stan Shebs, vanaf hier, CC BY-SA 3.0.

hofmakerij, paring, nestbouw en nestbewaking. Tot voor kort was er weinig bekend over sirenebiologie en gedrag – we weten nog steeds niet zoveel, maar recente studies hebben licht geworpen op verschillende aspecten van sirenebiologie. Hoe sirenes zich voortplanten is al lang de bron van enige onenigheid, en dit is vooral omdat hun biologie tegenstrijdig lijkt. Ik moet u eraan herinneren om te beginnen met dat salamanders van vele groepen interne bevruchting beoefenen via de productie van een gespecialiseerde spermacapsule – een spermatofoor genoemd – die wordt opgepikt (cloacaal natuurlijk) en geabsorbeerd door het vrouwtje. Van een vrouwelijke sirene wordt gezegd dat ze haar ei koppeling legt over een periode van een paar dagen (in plaats van alles in een keer), een systeem waardoor het duidelijk lijkt alsof de eieren inwendig zijn bevrucht en, ergo, dat spermatoforen worden geproduceerd door mannetjes. Echter, de mannelijke sirene cloaca mist een en alle structuren die nodig zijn voor spermatofoor productie, dus … wat geeft?

selecteer een glimp van Sirene voortplantingsgedrag. A) mannelijke sirene die de eieren in het nest bewaakt. (B) mannetje en wijfje in nest samen – noteer prominent seksueel dimorfisme. c) pasgeboren jongen van een Week. Beelden van Reinhard et al. (2013).

Reinhard et al. (2013) onderzoek naar het voortplantingsgedrag van sirenes in het lab. Er zijn veel leuke dingen gebeurd. Mannetjes werden waargenomen bij het bouwen van nesten: ze kozen een beschutte plek, geplukt mos, en sleepte het vervolgens naar het nestgebied. Andere individuen werden aangemoedigd om uit de buurt van het nest te blijven door te bijten. Het idee van een nestbouwsalamander lijkt misschien vreemd, maar het is niet geheel radicaal omdat we al lang weten dat andere aquatische salamanders (zoals Aziatische reuzensalamanders en hellbenders) broedende holen bouwen, onderhouden en bewaken.

regelmatige lezers kunnen zich deze cartoon herinneren, waarin reproductieve strategieën worden afgebeeld die door Aziatische reuzensalamanders worden toegepast. We weten nu dat sirenes hetzelfde doen, de grote mannetjes bouwen nesten en bewaken dan de eieren en larven van andere individuen. Afbeelding door Darren Naish.

verder, hofmakerij vond plaats binnen de nestplaats, de mannelijke en vrouwelijke zich overgeeft aan rituele gedragingen met betrekking tot cirkelen, achtervolging, flank wrijven, staart golving en hoofd wrijven. Dit duurde ongeveer 2 uur, uiteindelijk culminerend in het vrouwtje draaien op haar rug en het lozen van ongeveer 120-130 kleine eitjes in het nest substraat (een mos). Het mannetje keerde vervolgens ook om en bevrucht de eitjes. Dit bewijst het dus: sirenes oefenen inderdaad externe bevruchting uit (Reinhard et al. 2013). Het vrouwtje ging toen weg en het mannetje bleef om het nest te bewaken. Hij dreef indringende individuen weg, wakkerde de eieren met zijn staart aan, verplaatste regelmatig de eiermassa en hield het nestgebied schoon. Toen de eitjes uitkwamen (na ongeveer een maand) verdedigde het mannetje de larven, hoewel zowel het mannetje als de larven het nest af en toe verlieten alvorens naar het nest terug te keren. Deze baby-bewaking duurde ongeveer een week na het uitkomen.

een selectie van salamanders getekend voor mijn studieboek project… argh, zonder sirene! Dit en tal van andere beelden zichtbaar hier in de Tet Zoo patreon. Afbeelding door Darren Naish.

seksueel dimorfisme verklaard? Het ziet ernaar uit dat deze nest-en baby-bewaking verband houdt met het eerder genoemde seksuele dimorfisme. Meestal bij salamanders zijn het de vrouwtjes die groter zijn, maar wat voor sirenes waarschijnlijk is, is dat de grootte van de mannetjes in de pas is geëvolueerd met de nestbewaking (Reinhard et al. 2013). Vreemd genoeg is dit niet het geval bij andere salamanders waar mannetjes nestwachters zijn (Aziatische reuzensalamanders en hellbenders). Misschien zijn sirenes verschillend in die zin dat hun extreem hoge populatiedichtheid betekent dat intraspecifieke predatie op eieren en larven moet worden bestreden op een meer proactieve manier – sirenes zijn verrassend overvloedig op sommige plaatsen, er zijn meer dan twee individuen voor elke vierkante meter in sommige ideale habitats.

Sirene-eet-en voedingsecologie is ook opmerkelijk: ze zijn blijkbaar gedeeltelijk herbivoor en nemen af en toe vaatplanten en algen op. Ze hebben vergrote achterpoten die symbiotische microben kunnen huisvesten (Pryor et al. 2006). Ik heb in het verleden over sirene herbivory geschreven en er is vaak een beetje scepsis over geweest – immers, aquatische salamanders van vele soorten zijn bekend dat ze af en toe plantendelen innemen, blijkbaar per ongeluk, dus zijn we er echt zeker van dat de ‘herbivory’ gerapporteerd voor sirenes opzettelijk en belangrijk is?

Mooi schot van de gevangen kleine sirene (S. intermedia). Foto door Stan Shebs, vanaf hier, CC BY-SA 3.0.

Hill et al. (2015) kijk onlangs specifiek naar dit onderwerp en bevestigde dat facultatieve herbivorie in sirenes echt is, opzettelijk, goed gedocumenteerd (zij het soms verkeerd geïnterpreteerd), en waarschijnlijk aanwezig in de hele groep. Ze namen gevangen sirenes op die vaak gekookte sla aten en kregen foto ‘ s van hen die het deden. Het is duidelijk dat dit sirenes uniek maakt onder de caudates. Terwijl we hier zijn, denk eraan dat er ook plantenetende kikkers zijn.

zicht op Sirene lacertina van boven, met een mooi zicht op de kieuwen. Afbeelding in het publieke domein, vanaf hier.

een paar andere dingen over sirenes zijn ook ongewoon. Ze kunnen uitdroging overleven door een soort slijmcocon in de modder te vormen, een gewoonte die vergelijkbaar is met die beter bekend voor longvissen. Oh ja, en ze stralen een huilgeluid uit wanneer ze gepakt worden (Halliday & Verrell 1986).

voor eerdere Tet Zoo-dekking van salamanders, zie…

  • spiky-frilled, lek-breeding amfibious salamanders … of ‘newts’
  • Coprophagy and the giraffe-hals program: more on plethodontides
  • When salamanders binnengevallen The Dinaric Karst: convergentie, geschiedenis, en de heruitvinding van het troglobitic olm
  • De verenigde staten is nog steeds opbrengst veel nieuwe bestaande tetrapod soorten
  • Amphiumas: reuzengroei, uitgebreide ouderlijke zorg en freaky morfologie in een groep van paling-zoals salamanders
  • Close-up te Andrias, ondanks de geur en de tanden
  • Leven en de tijden van het wilde Axolotl
  • 33% van de salamanders van mijn land
  • DE wondere WERELD VAN de SALAMANDERS

Ref – –

Bonett, R. M., Trujano-Alvarez, A. L., Williams, M. J. & Timpe, E. K. 2013. Biogeografie en lichaamsgrootte schuifelen van aquatische salamander gemeenschappen op een verschuivende schuilplaats. Handelingen van de Royal Society B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Late Jurassic salamandroid uit western Liaoning, China. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109, 5767-5772.

Halliday, T. R. & Verrell, P. 1986. Salamanders en salamanders. In Halliday, T. & Adler, A. (eds) Animals of the World: Reptiles and Amphibians. The Leisure Circle (Wembley, UK), PP.18-29.

Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Stabile, J. L. 2015. Directe waarneming en beoordeling van herbivorie bij Sirenidae (Amphibia: Caudata). Southeastern Naturalist 14, N5-N9.

Pryor, G. S., German, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Gastrointestinale fermentatie in grotere sirenes (Siren lacertina). Journal of Herpetology 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Uitwendige bevruchting en ouderlijke zorg in de pedomorfe salamander Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.