Oviraptor

Fodringrediger

restaureret holotype kraniet af Oviraptor

da Oviraptor først blev beskrevet i 1924 af Osborn, blev Oviraptor oprindeligt antaget at have haft en ovivarøs—en organisme, der har en ægbaseret diæt-livsstil, baseret på sammenhængen mellem holotypen og en rede, der menes at tilhøre Protoceratops. I 1977 foreslog Barsbold en knusende kæbehypotese. Han hævdede, at styrken af de robuste underkæber og sandsynligvis rhamphotheca (liderlig næb) var stærk nok til at bryde skaller af bløddyr såsom muslinger, som findes i den samme geologiske formation som Oviraptor. Disse knogler udgør en del af overkæbenbenet eller overkæben, som konvergerer i midten for at danne et par stænger. Rhamphotheca og underkæber sammen med forlængelsen af flere knogler fra ganen ville have lavet et piercingværktøj. Barsbold foreslog også, at oviraptorider kunne have haft en semiakvatisk livsstil baseret på den bløddyrbaserede diæt, den høje placering af næsehulrum, en forstørret muskulatur i halen og den større størrelse af det første manuelle ciffer. I et Konferenceabstrakt fra 1990 præsenterede David K. Smith en osteologisk revurdering af Oviraptor, hvor han afviste udtalelserne fra Barsbold. Han fandt ingen beviser, der tyder på en forben specialiseret i akvatisk bevægelse, og kæberne, snarere end at bevare en knusningsmekanisme, bevare skæreflader. Da kraniet er tandløst, let bygget og mangler flere stærke muskelindsættelsesområder, foreslog Smith, at blade kan have været en vigtig del i kosten af Oviraptor. I 1995 rapporterede Norell og kolleger imidlertid de fragmenterede rester af en firben i kropshulen i holotypeprøven, hvilket antydede, at Oviraptor delvist var kødædende.

sammenligning af underkæben af flere oviraptorosaur slægter

i 2008 blev Stig Olav K. Jansen sammenlignede kraniet af flere oviraptoride arter med fugle og skildpadder for at undersøge, hvilke egenskaber der kan forudsige en rhamphotheca. Han fandt, at oviraptorids underkæber lignede meget papegøjer, og overkæberne lignede mere skildpaddernes. Baseret på disse observationer foreslog Jansen, at oviraptorider var altædende, da den skarpt udviklede rhamphotheca sammen med de fremtrædende forben ville have været tilpasset til at fange og rive små bytte. Desuden ville de spidse fremspring af ganen have bidraget til at holde bytte. Jansen påpegede, at en fuldt planteædende diæt i oviraptorider synes usandsynlig, da de manglede flad og bred tomia (skærekanter på mandiblerne) til at tygge og ikke var i stand til at bevæge underkæberne sidelæns. Han betragtede imidlertid underkæberne stærke nok til at have mindst knuste elementer som æg, nødder eller andre hårde frø.

Longrich og kolleger i 2010 afviste også en durophagous (dyr, der praktiserer skalknusning) hypotese, da sådanne dyr typisk udvikler tænder med brede knusningsflader. Den spidse form af de tandben i underkæberne antyder, at oviraptorider havde en skarpkantet rhamphotheca, der blev brugt til at skære mad i stedet. Den symfyseale (knogleunion) region foran på dentæren kan have givet en vis evne til at knuse, men da dette var et relativt lille område, var det sandsynligvis ikke kæbernes hovedfunktion. Et andet argument mod, at de har været spiser af bløddyr, er det faktum, at de fleste oviraptorider er fundet i sedimenter, der fortolkes til at repræsentere for det meste tørre eller halvtørre miljøer, såsom Oviraptor i Djadokhta-formationen. Holdet fandt også, at oviraptorider og dicynodonter deler kraniale træk såsom korte, dybe og tandløse mandibler; aflange dentære symfyser; aflange mandibulære åbninger; og en spids gane. Moderne dyr med kæber, der ligner dem fra oviraptorider, inkluderer papegøjer og skildpadder; sidstnævnte gruppe har også tandlignende fremspring på palatalområdet. Longrich og kolleger konkluderede, at på grund af lighederne mellem oviraptorider og planteædende dyr, ville størstedelen af deres diæt sandsynligvis være dannet af plantemateriale. Oviraptorids kæber kan have været specialiseret til forarbejdning af mad, såsom fremmedfytisk vegetation−en vegetation, der er tilpasset miljøer med lidt vand—der ville være vokset i deres tørre omgivelser, men dette er ikke muligt at demonstrere, da der kun er lidt kendt om paleoflora i Gobi-ørkenen.

i 2018 støttede Funston og kolleger imidlertid den knusende kæbehypotese. De påpegede, at oviraptorids trætte talerstol og robuste underkæber antyder faktisk en stærk og nippende bid, der ligner papegøjer. Funston og kolleger anså disse anatomiske træk ved oviraptorider for at være i overensstemmelse med en frugtagtig diæt, der inkorporerede nødder og frø.

Reproduktionrediger

Citipati hekkeprøve

Oviraptor nest AMNH 6508

siden beskrivelsen af den embryonale Citipati-prøve i 1994 blev oviraptorider mere forstået: i stedet for at have været ægspisende dyr, brød de faktisk og plejede rederne. Denne prøve viste, at holotypen af Oviraptor sandsynligvis var et seksuelt modent individ, der omkom og inkuberede det tilknyttede rede med æg. Denne nye opførsel på oviraptorider blev mere klar med rapporten og den korte beskrivelse af en voksen nesteprøve af Citipati i 1995 af Norell og kolleger. Prøven blev fundet oven på ægkoblinger, med bagbenene hængende symmetrisk på hver side af reden og forbenene, der dækker redenets omkreds. Denne broende kropsholdning findes i dag kun i moderne aviær dinosaurer og understøtter en adfærdsmæssig forbindelse mellem sidstnævnte gruppe og ikke-aviær dinosaurer. I 1996 beskrev Dong og Currie et nyt hekkende oviraptorid eksemplar fra Bayan Mandahu Formation. 6 æg som konserveret, og disse blev lagt i en højformet struktur med et cirkulært mønster. Da prøven blev fundet over reden med forbenene, der dækkede æggene og den delvist konserverede bagfod nær midten af reden, Dong og Currie foreslog, at den blev fanget og begravet af en sandstorm under inkubation. De udelukkede muligheden for, at oviraptorider var ægtyve, da de enten ville have fortæret eller instinktivt forladt reden længe før det blev begravet af en sandstorm eller et andet meteorologisk fænomen.

i 1999 beskrev Clark og team detaljeret det tidligere rapporterede citipati-nesteprøve og diskuterede kort holotype-prøven af Oviraptor og dens tilknytning til reden AMNH 6508. De påpegede, at den nøjagtige position, hvor holotypen blev fundet over reden, er uklar, da de blev adskilt under forberedelsen, og reden ser ud til at være ikke helt komplet med omkring 15 konserverede æg, hvoraf to beskadigede. Desuden indikerer det halvcirkelformede arrangement af reden, at æggene blev lagt parvis og i mindst tre ringe, og dette rede var oprindeligt cirkulært, svarende til en haug.

Thomas P. Hopp og Mark J. Orsen analyserede i 2004 den opdrættede opførsel af uddøde og eksisterende dinosaurarter, herunder oviraptorider, for at evaluere årsagen til forlængelse og udvikling af vinge-og halefjer. I betragtning af at den mest komplette oviraptoride nesteprøve—på det tidspunkt Citipati—nesteprøven fra 1995-blev fundet i en meget aviærlignende kropsholdning, med forbenene i en næsten foldet kropsholdning og brystområdet, maven og fødderne i kontakt med æggene, hopp og Orsen indikerede, at lange pennaceous fjer og en fjerbeklædning sandsynligvis var til stede i livet. Oviraptorids “vinger” og hale ville have givet beskyttelse for æg og hatchlings mod klimafaktorer som sollys, vind og regnfald. Imidlertid, armene på dette eksemplar var ikke ekstremt foldet som hos nogle moderne fugle, i stedet, de er mere udvidede, der ligner stilen med store flyveløse fugle som strudsen. Armens udvidede position svarer også til denne fugls ynglende opførsel, som er kendt for at rede i store koblinger som oviraptorider. Baseret på forbenspositionen for indlejrede oviraptorider foreslog Hopp og Orsen opdræt som den forfædres årsag bag forlængelse af vinger og hale, da der var et større behov for at give optimal beskyttelse af æg og unge.

livsgendannelse af en nestende Nemegtomaia. Oviraptorider kan have siddet på deres rede under inkubation

i 2005 rapporterede Tamaki Sato og team en usædvanlig oviraptorid prøve fra Nanksiong Formation. Denne nye prøve blev fundet, der hovedsageligt bevarede bækkenområdet med to æg indeni og derved indikerede en kvinde. Størrelsen og placeringen af æggene antyder, at oviraptorider bevarede to funktionelle ovidukter, men havde reduceret antallet af æg ægløsning til en pr.ovidukt. David J. Varricchio og kolleger i 2008 fandt ud af, at den relativt store ægkoblingsstørrelse af oviraptorider og troodontider mest ligner dem hos moderne fugle, der praktiserer polygam parring og omfattende mandlig forældrepleje, såsom strudsefugle, hvilket antyder lignende vaner. Dette reproduktive system repræsenterer sandsynligvis forfædres tilstand for moderne fugle, hvor biparental pleje (hvor begge forældre deltager) er en senere udvikling. I 2014 V. Scott-personer og kolleger foreslog, at oviraptorosaurer sekundært var flyveløse, og flere af trækene i deres haler kan indikere en tilbøjelighed til displayadfærd, såsom frieri. Halen af flere oviraptorosaurer og oviraptorider sluttede i pygostyler, en knoglet struktur i slutningen af halen, der i det mindste i moderne fugle bruges til at understøtte en fjerventilator. Desuden, halen var især muskuløs og havde en udtalt fleksibilitet, som kan have hjulpet i frieri bevægelser.

komplet oviraptorid æg koblinger fra Nanksiong Formation

i 2018 identificerede Tsu-Ruei Yang og kolleger kutikellag på flere æggeskaller af maniraptoriske dinosaurer, herunder oviraptorids. Disse særlige lag er sammensat af proteiner, polysaccharider og pigmenter, men hovedsageligt af lipider og hydroksyapatit. I moderne fugle tjener de til at beskytte æggene mod dehydrering og invasion af mikroorganismer. Da de fleste oviraptoridprøver er fundet i formationer af caliche-baseret sedimentering, Yang og kolleger foreslog, at de neglebåndsbelagte æg ville have været en reproduktiv strategi tilpasset til at forbedre deres ruge succes i sådanne tørre klimaer og miljøer.

i 2019 revurderede Yang og kolleger hypotesen om termoregulatorisk kontaktinkubation ved hjælp af komplette oviraptorid reden fra Nanksiong-formationen og leverede en detaljeret rekonstruktion af arkitekturen i oviraptorid-koblingen. De bemærkede, at voksne oviraptoridprøver i forbindelse med reden ikke nødvendigvis inkuberede æggene, da de kunne repræsentere en hun i processen med æglægning, og multiringkoblingen forhindrede tilstrækkelig varmeoverførsel fra forældrene til de indre ringe af æg. En gennemsnitlig oviraptorid reden blev bygget som en forsigtigt skrånende høj med en meget organiseret arkitektur: æggene blev sandsynligvis pigmenteret og arrangeret parvis med hvert par arrangeret i tre til fire elliptiske ringe. Da forælderen sandsynligvis opererede fra nest center, var denne region blottet for æg. Yang og kolleger konkluderede, at oviraptorid-nestestilen var så unik, at de mangler moderne analoger, derfor er det måske ikke det bedste eksempel at bruge oviraptorid-reproduktion til at informere om udviklingen af fugleforplantningsstrategier. Holdet var imidlertid ikke i stand til at bestemme, om den unge Oviraptor AMNH 33092 var klækket ud fra reden, der var forbundet med holotypen.