Biogeografia Wysp
dlaczego na Nowej Gwinei występuje znacznie więcej gatunków ptaków niż na Bali? Jedna z odpowiedzi mówi, że Nowa Gwinea ma ponad pięćdziesiąt razy więcej powierzchni niż Bali, a liczba gatunków zwykle rośnie wraz z dostępną przestrzenią. Nie wyjaśnia to jednak, dlaczego Wyspy Towarzystwa (Tahiti, Moorea, Bora Bora itp.), które łącznie mają mniej więcej ten sam obszar co wyspy archipelagu Louisiade u wybrzeży Nowej Gwinei, są gospodarzem znacznie mniejszej liczby gatunków, czy też Wyspy Hawajskie, dziesięciokrotnie większe od Louisiades, również mają mniej rodzimych ptaków.
dwóch wybitnych ekologów, nieżyjący już Robert MacArthur z Uniwersytetu Princeton i E. 0. Wilson z Harvardu opracował teorię „biogeografii wyspowej”, aby wyjaśnić takie nierównomierne rozkłady. Zaproponowali oni, że liczba gatunków na każdej wyspie odzwierciedla równowagę między szybkością kolonizacji nowych gatunków a szybkością wymierania populacji istniejących gatunków. Gdyby nowa wyspa wulkaniczna wyrosła z oceanu u wybrzeży stałego lądu zamieszkanego przez 100 gatunków ptaków, niektóre ptaki zaczęłyby emigrować przez szczelinę i zakładać populacje na pustej, ale nadającej się do zamieszkania wyspie. Tempo, w jakim te gatunki imigrantów mogłyby zostać ustanowione, nieuchronnie spadłoby, dla każdego gatunku, który z powodzeniem najechał wyspę, zmniejszyłoby się o jeden Pula potencjalnych przyszłych najeźdźców (te same 100 gatunków nadal żyje na kontynencie, ale te, które już stały się mieszkańcami wyspy, nie mogą być już klasyfikowane jako potencjalni najeźdźcy).
Kiedy wyspa jest prawie pusta, wskaźnik wymierania jest z pewnością niski, ponieważ niewiele gatunków jest dostępnych do wygaszenia. A ponieważ zasoby wyspy są ograniczone, wraz ze wzrostem liczby gatunków zamieszkujących wyspę, im mniejsze i bardziej podatne na wyginięcie są ich pojedyncze populacje. Tempo, w którym dodatkowe gatunki będą ustanawiać populacje, będzie wysokie, gdy wyspa jest stosunkowo pusta, a tempo, w którym populacje mieszkańców wyginą, będzie wysokie, gdy wyspa jest stosunkowo pełna. Tak więc musi istnieć punkt między 0 a 100 gatunkami (Liczba na kontynencie), w którym te dwa wskaźniki są równe-gdzie wkład z imigracji równoważy wynik z wyginięcia. Należy się spodziewać, że równowagowa liczba gatunków pozostanie stała tak długo, jak długo czynniki determinujące oba wskaźniki nie ulegną zmianie. Ale dokładny obecny gatunek powinien zmieniać się w sposób ciągły, ponieważ niektóre gatunki wyginęły, a inne atakują (w tym niektóre, które wcześniej wyginęły), tak aby nastąpił stały obrót w składzie fauny.
to jest esencja teorii równowagi MacArthura-Wilsona w biogeografii wyspowej. Jak dobrze wyjaśnia to, co faktycznie obserwujemy w naturze? Jednym ze słynnych „testów” tej teorii był katastrofalny wybuch wulkanu w 1883 roku, który spustoszył wyspę Krakatoa, położoną pomiędzy wyspami Sumatra i Jawa. Flora i fauna jej pozostałości i dwóch sąsiednich wysp zostały całkowicie wyniszczone, jednak w ciągu 25 lat (1908) trzynaście gatunków ptaków ponownie skolonizowało to, co pozostało z wyspy. W latach 1919-1921 było ich dwadzieścia osiem, a w latach 1932-1934-dwadzieścia dziewięć. Pomiędzy eksplozją a 1934 rokiem stwierdzono istnienie trzydziestu czterech gatunków, ale pięć z nich wymarło. W latach 1951-52 opisano 33 gatunki, a w latach 1984-85 35 gatunków. W ciągu tego półwiecza (1934-1985) powstało kolejnych czternaście gatunków, a osiem wymarło. Jak przewidywała teoria, tempo wzrostu spadało, gdy coraz więcej gatunków skolonizowało wyspę. Ponadto w miarę zbliżania się do równowagi nastąpił pewien obrót. Liczba w obsadzie pozostała mniej więcej taka sama, a aktorzy stopniowo zmieniali się.
teoria przewiduje też inne rzeczy. Na przykład, Wszystko inne jest równe, odległe wyspy będą miały niższy wskaźnik imigracji niż te w pobliżu lądu, a równowaga wystąpi z mniejszą liczbą gatunków na odległych wyspach. Bliskie Wyspy będą miały wysoki wskaźnik imigracji i będą wspierać więcej gatunków. W podobny sposób duże wyspy, z niższym współczynnikiem wymierania, będą miały więcej gatunków niż małe-Wszystko inne będzie równe ( co często nie jest, ponieważ większe wyspy mają często większą różnorodność siedlisk i więcej gatunków z tego powodu).
wyspowa teoria biogeograficzna została zastosowana do wielu rodzajów problemów, w tym do prognozowania zmian faunalnych spowodowanych fragmentacją wcześniej ciągłego siedliska. Na przykład w większości wschodnich Stanów Zjednoczonych zachowały się tylko płaty niegdyś wielkiego lasu liściastego, a wiele gatunków ptaków śpiewających znika z tych płatów. Jedną z przyczyn spadku liczebności ptaków, według teorii, jest to, że fragmentacja prowadzi zarówno do niższych wskaźników imigracji (luki między fragmentami nie są łatwo krzyżowane), jak i wyższych wskaźników wymierania (mniejszy obszar obsługuje mniej gatunków).
oznaki takich zmian w składzie gatunkowym podczas fragmentacji siedlisk zostały znalezione w badaniach przeprowadzonych w latach 1953-1976 w 16-hektarowym rezerwacie przyrody w Connecticut, w którym Las ponownie się zarastał. W tym okresie nastąpił wzrost odległości między rezerwatem a innymi obszarami leśnymi. W miarę jak las odrastał, gatunki takie jak czerwonooki Amerykańskie, które żyją w młodym lesie, skolonizowały ten obszar, a ptaki, takie jak wróbel polny, preferujące otwarte krzewy, stały się rzadkie lub zniknęły. Pomimo sukcesywnej tendencji w kierunku dużych drzew, dwa gatunki ptaków zwykle spotykane w dojrzałych lasach ucierpiały na spadku liczebności populacji, a pięć takich gatunków wymarło na terenie rezerwatu. Uważa się, że wymieranie było wynikiem spadku wskaźników imigracji spowodowanego rosnącą izolacją rezerwatu i konkurencją ze strony sześciu gatunków inwazyjnych charakterystycznych dla podmiejskich siedlisk.
długoterminowe badania społeczności ptaków w lesie dębowym w Surrey w Anglii również potwierdzają pogląd, że izolacja może wpływać na awifaunę Wysp siedliskowych. W tej wspólnocie stwierdzono występowanie 32 gatunków lęgowych, z rotacją trzech gatunków i trzema wyginięciami rocznie. Przewidywano, że gdyby drewno było tak dokładnie odizolowane jak Wyspa oceaniczna, utrzymywałoby tylko pięć gatunków przez dłuższy czas-dwa gatunki cycków (ten sam rodzaj co titmice), wren i dwa drozdy (Robin angielski i Kos Czarny).
wyspowa teoria biogeograficzna może być bardzo pomocna w zrozumieniu skutków fragmentacji siedlisk. Nie odnosi się jednak do innych czynników, które mogą mieć duży wpływ na to, które ptaki zamieszkują fragment. Niektóre z nich obejmują, czy gatunki rabujące gniazda są obecne w takiej obfitości, że mogłyby uniemożliwić niektórym najeźdźcom osiedlenie się, czy fragment jest wystarczająco duży, aby pomieścić terytorium o wielkości wymaganej przez niektórych członków puli potencjalnych mieszkańców, lub czy inne wymagania siedliskowe gatunków w tej puli mogą być spełnione. Aby wziąć Ekstremalny przykład tego ostatniego, porośnięte trawą, bezdrzewne siedlisko w Kalifornii nie byłoby skolonizowane przez Dzięcioły żołędziowe, orzechowe, puchate lub Owłosione, nawet gdyby były duże i wszystkie cztery Dzięcioły znajdują się w sąsiednich lasach. Teoria ekologiczna ma na celu pomóc nam myśleć o realnym świecie, ale nie jest substytutem intymnej wiedzy na temat sposobów natury.
zobacz: The Decline of Eastern Songbirds; Habitat Selection.