Ewolucja jako oportunista

ewolucja jest zaśmiecona przykładami oportunizmu. Gospodarze zakażeni wirusami znaleźli nowe zastosowania materiału genetycznego, który pozostawiły czynniki chorobowe; enzymy metaboliczne w jakiś sposób załamały promienie świetlne przez soczewkę oka; Ssaki wykorzystały szwy między kośćmi czaszki, aby pomóc młodym przejść przez kanał rodny; i, w charakterystycznym przykładzie, pióra pojawiły się w skamieniałościach, zanim przodkowie współczesnych ptaków wznieśli się w przestworza.

w takich przypadkach, ewolucja zrobiła to, wybierając istniejącą cechę na nowe zastosowanie, gdy pojawiły się odpowiednie okoliczności. Instancje te dają nauczkę, że obecne użycie cechy nie zawsze wyjaśnia jej pochodzenie.

w 1982 Stephen Jay Gould i Elisabeth Vrba nadali nazwę temu zjawisku: exaptation. Jak to opisali, eksaptacja jest odpowiednikiem bardziej znanego pojęcia adaptacji. Podczas gdy egzaptacje są cechami, które zostały włączone do nowych zastosowań, adaptacje zostały ukształtowane przez dobór naturalny dla ich obecnej funkcji, napisali.

kolejność i rozmieszczenie kości w czterech kończynach zwierząt lądowych jest eksaptacją do chodzenia po lądzie, ponieważ kończyny te pierwotnie ewoluowały do nawigacji po wodzie; natomiast zmiany kształtu kości i mięśni są adaptacjami, napisali Gould i Vrba.

koncepcja budziła kontrowersje od czasu jej powstania, głównie dlatego, że tak trudno było rozróżnić siły egzaptacji i adaptacji w historycznym kontekście ewolucji. Do niedawna dowody na współpracę cech ograniczały się do studiów przypadków, takich jak ewolucja pióra. Jednak przykłady z dziedziny morfologicznej, behawioralnej i coraz częściej molekularnej skłoniły niektórych biologów do podejrzeń, że zjawisko to może odgrywać znacznie większą rolę w ewolucji niż jest to ogólnie doceniane.

nowe badania natury to pierwsza próba kompleksowej identyfikacji potencjalnych eksaptacji. Wyniki badania, które koncentrowały się na metabolizmie, uzupełniają anegdotyczne przykłady i podejmują początkowy krok w kierunku kwantyfikacji wkładu eksaptacji, przynajmniej w tym systemie, powiedzieli naukowcy nie uczestniczący w pracach.

naukowcy wykorzystali modelowanie obliczeniowe do stworzenia randomizowanych systemów metabolicznych dostrojonych do użycia jednego rodzaju paliwa, które, jak pokazali, często mają ukryty potencjał do wykorzystania innych paliw, których nigdy wcześniej nie spożywali. Tak więc hipotetyczny organizm pozbawiony zwykłego źródła pożywienia mógłby sobie poradzić na drugim, zupełnie nowym paliwie. W tym scenariuszu ta zdolność do zmiany paliwa powoduje eksaptację.

„myślę, że staje się coraz bardziej jasne, że eksaptacja jest bardzo ważna w ewolucji procesów biologicznie ważnych”, powiedział Joe Thornton, biolog ewolucyjny molekularny z Uniwersytetu w Chicago i Uniwersytetu w Oregonie, który nie był zaangażowany w badania. „Istnieje obecnie coraz więcej dowodów wskazujących na faktyczne znaczenie tych procesów, na które wskazywali Gould i Vrba.”

poszukiwanie ukrytego potencjału

Identyfikacja eksaptacji wymaga spojrzenia wstecz na historię, co nie jest łatwe w przypadku większości cech biologicznych. Andreas Wagner i Aditya Barve z Uniwersytetu w Zurychu uniknęli tego problemu, symulując ewolucję i testując wyniki. Skupiali się na metabolizmie, wykorzystując obliczeniową reprezentację sieci reakcji, których używają organizmy do rozkładania żywności i produkcji cząsteczek niezbędnych do przetrwania i wzrostu.

chcieli wiedzieć: Jeśli sieć została dostosowana do wykorzystania konkretnego źródła węgla, takiego jak glukoza, czy mogłaby również korzystać z innych źródeł węgla, takich jak adenozyna lub octan?

ponieważ badanie tego zakresu nie jest możliwe z wykorzystaniem organizmów rzeczywistych, Barve i Wagner rozpoczęli od modelu sieci reakcji 1397 stosowanej przez bakterię E. coli. Od tego momentu, starali się rozwijać sieć poprzez zamianę reakcji z sieci E. coli i zastąpienie jej losowo wybraną reakcją z puli znanych reakcji metabolicznych. (Chociaż nauka nie udokumentowała każdej reakcji metabolicznej w przyrodzie, metabolizm jest stosunkowo dobrze poznany i jest łatwiejszy w pracy i bardziej uniwersalny niż inne systemy.)

ustawili jeden wymóg dla tego swapu: sieć musi pozostać w stanie używać glukozy. Wymóg ten służył jako substytut doboru naturalnego i filtrował dysfunkcyjne swapy.

Barve i Wagner wytworzyli 500 nowych sieci metabolicznych, każdy z wynikiem 5000 swapów. Następnie ocenili każdy z nich, pytając, czy może metabolizować dowolne z 49 innych źródeł węgla oprócz glukozy. Okazało się, że 96% sieci może wykorzystywać wiele źródeł węgla. Przeciętna sieć mogła wykorzystać prawie pięć z nich. Innymi słowy, jednej adaptacji (żywotności na glukozie) towarzyszyło wiele potencjalnych eksaptacji.

Wagner i Barve powtórzyli eksperyment, wybierając możliwość wykorzystania każdej z pozostałych 49 cząsteczek źródła węgla i odkryli, że większość z tych losowo utworzonych sieci może działać na wielu źródłach węgla.

odkryli również, że tej elastyczności nie można łatwo wytłumaczyć tak zwaną bliskością metaboliczną między źródłami węgla. Innymi słowy, sieć, która mogła wykorzystywać glukozę, nie była wiarygodnie predysponowana do wykorzystania cząsteczki, która mogłaby być łatwo wytworzona z glukozy. „Gdyby to było jedyne wyjaśnienie występowania eksaptacji, nie byłoby to interesujące” – powiedział Wagner. „Byłoby to konieczną konsekwencją tego, jak działa biochemia.”

zamiast tego złożoność sieci wydawała się określać jej elastyczność; im więcej reakcji W Sieci, tym większy potencjał jej eksaptacji. „Wiele z tego, co robią organizmy, można byłoby zaprojektować w znacznie prostszy sposób” – powiedział Wagner. „Wynik ten sugeruje, że ta złożoność może mieć ważne produkty uboczne, a mianowicie cechy, które są potencjalnie korzystne.”

poza metabolizmem

soczewka oka jest pełna białek zwanych krystalinami, które załamują promienie świetlne i koncentrują je na siatkówce. Krystaliny wydają się być zapożyczone z innych, niezwiązanych ze sobą prac. Na przykład, alfab-krystalina znajduje się w sercu i gdzie indziej, gdzie chroni inne białka pod wpływem stresu, powiedział Joram Piatigorsky, emerytowany naukowiec w National Eye Institute w National Institutes of Health. Inne krystaliny mogą katalizować reakcje metaboliczne, powiedział.

praca Barve ’ a i Wagnera dodaje do rosnącej liczby przykładów eksaptacji na poziomie molekularnym. Thornton, na przykład, badał ewolucję hormonów i ich receptorów, które pasują do siebie jak zamek i klucz. W odpowiednich okolicznościach, odkrył, że połowa partnerstwa może być kooptowana, aby dać początek nowemu systemowi hormonalno-receptorowemu.

trzydzieści jeden lat temu Gould i Vrba zasugerowali, że powtarzające się sekwencje DNA znane jako transpozony, pochodzące od wirusów, mogą początkowo nie pełnić bezpośredniej funkcji, ale mogą być później wykorzystane z wielką korzyścią. Od tego czasu badania wykazały, że transpozony odgrywały ważną rolę w ewolucji ciąży. „Pochodzą one od wirusów, ale można je wykorzystać do czegoś, do czego nie są zbudowane” – powiedział Günter Wagner, biolog ewolucyjny na Uniwersytecie Yale ’ a i były doktorant Andreasa Wagnera. Nie są ze sobą spokrewnione.

zmiana równowagi

badanie metabolizmu sugeruje, że zdrowa część nowych cech zaczyna się jako eksaptacje. W rzeczywistości, stosunek wypacza mocno w ten sposób; sieci wybrane dla jednej cechy, żywotności na glukozie, miały średnio prawie pięć cech nieadaptacyjnych, z których mogły potencjalnie czerpać. Barve i Wagner twierdzą, że powinno to skłonić do przemyślenia założeń dotyczących pochodzenia korzystnych cech.

Wagner wyjaśnił scenariusz: wyobraź sobie, że mikrobiolog izoluje nową bakterię i stwierdza, że bakteria jest żywotna na dość powszechnym źródle węgla. „Więc odruchowo ten mikrobiolog powiedziałby, cóż, bakteria jest żywotna na tym źródle węgla, ponieważ jest to adaptacja, pomogła bakteriom przetrwać w przeszłości” – powiedział Wagner. „Ale nasze obserwacje mówią, że to niekoniecznie prawda. Może to tylko jedna z cech produktu ubocznego.”

” jeśli to, co znajdziemy, utrzyma się w ogólności, bardzo trudno będzie odróżnić cechy, które są adaptacjami od cech, które nie są adaptacjami ” – powiedział Wagner.

jeszcze przed tym badaniem, dwa pojęcia — adaptacja versus exaptation (zaczerpnięte z cech nieadaptacyjnych lub cech przystosowanych do innego celu) — były trudne do oddzielenia. Gould i Vrba przyznali, że jedno może prowadzić do drugiego i że każda złożona cecha zawiera jedno i drugie.

inni jednak twierdzą, że nie da się odróżnić adaptacji od eksaptacji, czyniąc definicję eksaptacji zbędną przez Goulda i Vrbę. „Nic nigdy nie zostało zaprojektowane do tego, do czego jest obecnie używane”, powiedział Greger Larson, biolog ewolucyjny na Uniwersytecie w Durham. On i jego współpracownicy identyfikują spadek stosowania egzaptacji w stosunku do adaptacji w literaturze biologii ewolucyjnej i obwiniają trend o brak wyraźnego rozróżnienia; proponują przedefiniowanie tego terminu.

mrok presji selekcji w przeszłości sprawia, że trudno powiedzieć, że każda cecha była kiedykolwiek naprawdę adaptacyjna. Skrzydła ptaków i nietoperzy można nazwać eksaptacjami ramion; jednak zmian strukturalnych, które nastąpiły, nie można nazwać adaptacjami, ponieważ ” mówisz o historycznym incydencie; to nie jest coś, co można przetestować”, powiedział Mark Norell, paleontolog kręgowców z American Museum of Natural History, który studiował z Vrba.

jednak niektórzy przeciwstawiają się temu, że eksaptacja i adaptacja są rzeczywiście odrębnymi, znaczącymi zjawiskami, chociaż rozróżnienie może być subtelne. „Rzeczywiście, (praktycznie) wszystko jest modyfikacją jakiejś poprzedniej formy” – napisał Thornton w mailu. „Ale nie o to chodzi.”Czynnikiem definiującym, on i inni mówili, jest działanie doboru naturalnego.

Thornton zaproponował dwa przykłady: Jeśli nowe mutacje umożliwiają enzymowi detoksykację pestycydów obecnych w środowisku, aktywność detoksykacyjna jest adaptacją; to znaczy powstała w wyniku doboru naturalnego. Z drugiej strony, jeśli hormon odpowiedzialny za regulację jednego procesu jest współdecydowany, aby regulować drugi proces, to jest eksaptacja, ponieważ hormon nie ewoluował przez dobór naturalny, aby regulować drugi proces.

Siła teoretycznego podejścia Barve ’ a i Wagnera polegała na tym, że mogli zdecydowanie wykazać potencjał eksaptacji poza jakimkolwiek kontekstem historycznym. Poprzez losowe połączenie sieci metabolicznych, byli w stanie ominąć ewolucyjny bagaż, który towarzyszyłby prawdziwym drobnoustrojom. Ale aby naprawdę ocenić rolę egzaptacji w ewolucji, będą musieli potwierdzić swoje wyniki w organizmach żywych. To jest to, co mają nadzieję zrobić dalej, choć dokładnie, jak pozostaje do zobaczenia. „Wciąż próbujemy to rozgryźć” – powiedział Wagner. „To naprawdę trudny problem.”

Ten artykuł został przedrukowany na ScientificAmerican.com.