Insectivore

morfologia zębów i dieta-czy można je wiarygodnie skorelować?

próby korelacji morfologii zębów z dietą były liczne. Jednak dogłębne informacje na temat diety naczelnych są rzadkie i często rejestrują tylko krótkie, krótkotrwałe obserwacje. Konieczne byłoby pozyskanie kilkuletnich danych całorocznych z zapisami zmian sezonowych w dłuższych okresach dla wielu populacji naczelnych, aby dokładnie zrównać morfologię zębów i poszczególne diety. Na przykład rodzaj Hapalemur ma wysoce wyspecjalizowaną dietę; gatunki z tej grupy żywią się prawie wyłącznie bambusem, ale mają prawie identyczną morfologię zębów z rodzajem Eulemur, lemurami, które nigdy nie żywią się bambusem. Dokładne, długoterminowe, porównawcze badania trzech sympatycznych grup gatunków Hapalemura (H. griseus, H. aureus i H. simus) dokumentują, że wszystkie trzy gatunki opierają się na gigantycznym bambusie Cathariostachys madagasgariensis jako źródle pożywienia, które zawiera toksyczny cyjanek. Do ich diety dodaje się ograniczoną ilość traw (Rodzina Poaceae). Wszystkie trzy gatunki Hapalemurów żywią się różnymi częściami bambusa, zmieniając swoje preferencje w zależności od pory roku, co skutkuje niszowym podziałem między nimi (Tan, 1999). Natomiast gatunki Eulemura mają bardzo zróżnicowaną dietę; nie jedzą ani nie mogą trawić toksycznego bambusa.

terminy takie jak „insectivore”, „folivore” lub „frugivore” są niejasne: owady, liście i owoce nie mają jednolitej tekstury i konsystencji, a zatem te często używane Kategorie nie są wcale precyzyjne. Wszyscy wiemy, że tekstury owoców takich jak banany, truskawki, gruszki, jabłka i ananasy—by wymienić tylko kilka owoców, które są powszechnie spożywane przez ludzi—nie mają jednej tekstury. Ani liście, ani owady nie mają konsystencji składu. Grzyby, motyle, ćmy, larwy, karaluchy i chrząszcze mają różne morfologie i zagęszczenia jako pożywienie (Zobacz także Lucas and Teaford, 1994; Lucas, 2005). Do pewnego stopnia można z dużą ostrożnością wysnuć hipotezę, że niektóre morfologie zgryzu zębów ewoluowały w odpowiedzi na wyspecjalizowane nawyki żywieniowe. Korelacje, takie jak siekacze w kształcie miarki, dłutowe1 ze spożyciem miękkich produktów spożywczych, czubate zęby trzonowe z krojeniem twardych produktów spożywczych lub płaskie i nisko skokowe zęby trzonowe z chrupaniem produktów spożywczych, są trudne do udokumentowania u istniejących naczelnych. Na przykład, teraz wiemy, że prosimian procumbent toothcomb nie jest używany wyłącznie do pielęgnacji społecznej, ale jest również zaangażowany w zbieranie soku i gumy do żucia do żywności (patrz także Martin, 1990).

wielkość ciała i dieta są ze sobą w pewnym stopniu skorelowane. Zwierzęta, w tym naczelne ze specjalistyczną dietą roślinną, są często większe niż spokrewnione zwierzęta, które zawierają białko zwierzęce w swoim menu. Różne pokarmy zapewniają różne ilości energii i to nie tylko zęby zwierzęcia, ale cały przewód pokarmowy (np. gruczoły ślinowe, obszar jelita i bakterie trawienne) mają ważne różnice związane z przyjmowaniem pokarmu i trawieniem. Mniejsze zwierzęta zwykle wymagają bardziej energooszczędnych środków spożywczych o wysokiej zawartości białka (takich jak owady) niż większe zwierzęta.

poniżej znajduje się przegląd, który stanowi przykład tego, jak postęp nauki i jak nowo zdobyta wiedza zmienia naukowy wgląd. Kay (1975) udokumentował korelację między dietami naczelnych, masą ciała i morfologią molową. W artykule na temat adaptacji funkcjonalnych naczelnych zębów trzonowych stwierdził, że ” całkowita ilość przygotowania żywności wynikająca z pomiarów ścinania, kruszenia i mielenia konstrukcji na zębach trzonowych jest konsekwentnie większa wśród naczelnych, które specjalizują się w diecie liści lub owadów, niż wśród naczelnych owocożerców o tej samej wielkości ciała. Wykazano, że żyjące naczelne, które specjalizują się w jedzeniu liści, nie pokrywają się w absolutnej wielkości ciała z tymi, które specjalizują się w jedzeniu owadów” (s. 122). Kay podsumowała: „w ten sposób, na podstawie połączonych danych dotyczących masy ciała i wymiarów zębów, możliwe jest całkowite oddzielenie wyspecjalizowanych owocożerców, owadożerców i zjadaczy liści.”

w tym czasie odkrycia te były coraz większe i to Gingerich (1980) wykrył” regułę ” dla naczelnych w odkryciu Kay. Gingerich (P. 128) stwierdził, że „Kay (1975) wykazał, że owadożerne i liściaste naczelne różnią się wielkością ciała, przy czym te pierwsze zwykle są mniejsze niż 500 g, a te drugie są większe niż 500 g masy ciała. Ten próg wielkości wynoszący około 500 g może być odpowiednio nazywany „progiem Kay’ a.””Gingerich nadal stosował tę „zasadę” do skamieniałych taksonów naczelnych, podobnie jak inni.

236) jako masa ciała (około 500 g), która jest w przybliżeniu górną granicą wielkości naczelnych owadożernych i dolną granicą wielkości naczelnych głównie liściastych.

w ten sposób Fleagle umieścił Kay ’ s threshold w sferze podręcznikowej wiedzy, której uczą się uczniowie na całym świecie.

Conroy powiedział dalej: „Richard Kay i jego koledzy z Duke University doszli do wniosku, że naczelne ważące więcej niż około 350 g zwykle nie są głównie owadożerne (to znaczy, że owady dostarczałyby nie więcej niż ułamek ich potrzeb energetycznych), i to folivory byłoby trudne do utrzymania dla naczelnych ważących mniej niż 500 g, punkt rozgraniczenia, który stał się znany jako próg Kay.”

teraz wiemy, że dość trudno jest wskazać dietę naczelnych na tyle, aby skonstruować rozstrzygające definicje, takie jak” frugivore”,” folivore „lub” insectivore ” (patrz także rozdział 9, który zawiera sekcję dotyczącą przewodu pokarmowego i diety). Większość żyjących naczelnych ma mieszaną dietę, która zmienia się nie tylko między populacjami tego samego gatunku, ale także w czasie pór roku. Określenie, jakiego rodzaju spożycie owoców stanowi naprawdę oszczędną dietę, jest trudne; różne owoce mają różną zawartość błonnika, różny stopień dojrzałości, a tym samym różną wytrzymałość. To samo dotyczy liści, które mogą być miękkie, gdy są nowo rozwinięte lub twarde i pełne błonnika; podobnie jest z owadami, których larwy są często miękkie i żujące, podczas gdy ich imago mogą być bardzo twarde. Owadożerne, owocożerne i liściożerne są zatem terminami kosz dla zmiennych kategorii żywności. Wiemy również, że tarsiery są prawdopodobnie jedynymi naczelnymi o drobnej budowie ciała, które mają obowiązkową dietę białkową zwierzęcą. Jednak nawet tarsiery nie żywią się tylko owadami; żywią się również małymi jaszczurkami, żabami, ptakami, nietoperzami i wężami—trudno o kombinację produktów spożywczych, które należy nazwać „owadożernymi”.”

tak więc zasada progu Kay dotycząca naczelnych, które ważą mniej niż 500 g, jeśli jest ściśle stosowana, wydaje się odpowiednia tylko dla niezwykłego rodzaju Tarsius, jedynego prawdziwego owadożercy lub, lepiej, faunivora (Chivers i Hladik, 1980) wśród naczelnych rzędu. Niestety istnieje o wiele więcej wyjątków od zasady progu żywieniowego, niż można tu wspomnieć. Dwa przykłady to mysie lemury z rodzaju Microcebus (najmniejszy z lemurów, ważący mniej niż 150 g) i marmozety pigmejskie (najmniejszy z małp południowoamerykańskich, ważący mniej niż 175 g), które mają tylko ułamek owadów lub innego białka zwierzęcego w swojej diecie. Poza tym spożywają głównie owoce, pąki kwiatowe, pąki liściowe, nasiona i wysięki roślin. Niedawno udokumentowano, że Microcebus rufus zjada głównie owoce (Atsalis, 1999), to odkrycie oczywiście przeczy hipotezie, że małe naczelne muszą jeść białko zwierzęce, aby przeżyć.

natomiast najmniejszym naczelnym, który wydaje się być głównie liściowaty, jest Lepilemur leucopus (lemur sportowy o białej stopie), o średniej wadze 560 g i diecie, która składa się głównie z liści i kwiatów. Na drugim końcu progu Kay ’ a wiemy, że małpy colobus, dawniej zaliczane do obligatariuszy, mają znacznie bardziej zróżnicowaną dietę, niż wcześniej sądzono (Oates, 1994). Gatunki należące do rodzaju Colobus mają średnią wagę około 8 kg. Kiedy członkowie rodzaju Cercopithecus są oceniani za pomocą nowych danych z zakresu diety, faktyczna żywność, którą spożywają, różni się uderzająco od oceny ich diety przez Kay (Martin and MacLarnon, 1988). Omawiany wcześniej wysoko wyspecjalizowany dietetycznie Hapalemur ma średnią masę od 900 do 2400 g. Z drugiej strony, małpy wyjce (rodzaj Alouatta), małpy Nowego Świata, które mają wyspecjalizowaną dietę wegetariańską, która składa się głównie z liści, kwiatów, pąków i owoców, mają średnią wagę około 10 kg. Tak więc próg 500 g oddzielający owadożerne naczelne od liści jest miarą niejednoznaczną. W przeglądzie trawienia naczelnych i nawyków żywieniowych Lambert (1998) stwierdził: „argumenty dotyczące wielkości ciała nie obejmują ani nie wyjaśniają zakresu adaptacji pokarmowych i trawiennych obserwowanych u naczelnych.”Potwierdza to to, co zostało powiedziane wcześniej w tym rozdziale. Kwestie strawności włókien i progów wielkości ciała zostały szczegółowo omówione przez Cork (2005).

uczniowie naczelnych kusi kategoryzowanie i definiowanie każdego aspektu ich zachowania. Jednak, jak we wszystkich przykładach adaptacji naczelnych, korelacje między morfologią a funkcją są problematyczne. Naczelne są w nieskończoność przystosowywalne ze względu na swoją naturę. Zwierzęta z dużymi mózgami, czterema niespecyalizowanymi i bardzo zręcznymi kończynami oraz stosunkowo niespecyalizowanymi uzębieniami i układami trawiennymi nie są prawdopodobnie przystosowane do tak precyzyjnych stopni, że korelacja między morfologią a funkcją staje się niepodważalna. Prawidłowe korelacje można cytować tylko w skrajnych przypadkach adaptacji, takich jak np. uzębienie Daubentonia madagascariensis, które wśród istniejących naczelnych ma najbardziej pochodzącą morfologię zębów.