Niedotlenienie (środowisko)

zubożenie tlenu jest zjawiskiem występującym w środowisku wodnym, gdy rozpuszczony tlen (DO; tlen cząsteczkowy rozpuszczony w wodzie) ulega zmniejszeniu w stężeniu do punktu, w którym staje się szkodliwy dla organizmów wodnych żyjących w systemie. Rozpuszczony tlen jest zwykle wyrażany jako procent tlenu, który rozpuściłby się w wodzie przy panującej temperaturze i zasoleniu (z których oba wpływają na rozpuszczalność tlenu w wodzie; patrz nasycenie tlenem i pod wodą). Układ wodny pozbawiony rozpuszczonego tlenu (0% nasycenia) jest określany jako beztlenowy, redukujący lub beztlenowy; układ o niskim stężeniu-w zakresie od 1 do 30% nasycenia-nazywa się niedotlenieniem lub dysoksycznością. Większość ryb nie może żyć poniżej 30% nasycenia. Niedotlenienie prowadzi do upośledzenia reprodukcji pozostałych ryb poprzez zaburzenia endokrynologiczne. „Zdrowe” środowisko wodne rzadko powinno doświadczać mniej niż 80%. Strefa beztlenowa znajduje się na granicy stref beztlenowych i niedotlennych.

niedotlenienie może wystąpić w całym słupie wody, a także na dużych wysokościach, a także w pobliżu osadów na dnie. Zwykle rozciąga się na 20-50% słupa wody, ale w zależności od głębokości wody i lokalizacji pycnoclinów (gwałtowne zmiany gęstości wody z głębokością). Może występować w 10-80% słupa wody. Na przykład w 10-metrowym słupie wody może osiągnąć do 2 metrów pod powierzchnią. W 20-metrowym słupie wody może rozciągać się do 8 metrów pod powierzchnią.

killEdit sezonowy

Hipolimnetyczne wyczerpanie tlenu może prowadzić zarówno do letnich, jak i zimowych „zabójstw”. W okresie letnim stratyfikacja, nakłady lub materia organiczna i sedymentacja pierwotnych producentów mogą zwiększyć tempo oddychania w hipolimnionie. Jeśli ubytek tlenu stanie się tak ekstremalny, organizmy tlenowe, takie jak ryby, mogą umrzeć, powodując coś, co jest znane jako „letnie zabójstwo”. Te same zjawiska mogą wystąpić w zimie, ale z różnych powodów. Zimą lód i pokrywa śnieżna mogą tłumić światło, a tym samym zmniejszać szybkość fotosyntezy. Zamarzanie jeziora zapobiega również interakcjom powietrze-woda, które umożliwiają wymianę tlenu. Powoduje to brak tlenu podczas oddychania. Gdy tlen zostanie poważnie wyczerpany, organizmy beztlenowe mogą umrzeć, powodując „zimową śmierć”.

przyczyny niedotlenieniaedytuj

spadek nasycenia tlenem do anoksji, mierzony w nocy w Kilonii w Niemczech. Głębokość = 5 m

ubytek tlenu może wynikać z wielu czynników naturalnych, ale najczęściej jest problemem w wyniku zanieczyszczenia i eutrofizacji, w której składniki odżywcze roślin dostają się do rzeki, jeziora lub oceanu i zachęca się do kwitnienia fitoplanktonu. Podczas gdy fitoplankton, poprzez fotosyntezę, podniesie nasycenie DO w ciągu dnia, gęsta populacja rozkwitu zmniejsza nasycenie DO w nocy przez oddychanie. Kiedy komórki fitoplanktonu umierają, opadają ku dnie i są rozkładane przez bakterie, proces, który dodatkowo zmniejsza DO w słupa wody. Jeśli niedobór tlenu postępuje do niedotlenienia, ryby zabija może wystąpić i bezkręgowce, takie jak robaki i małże na dnie mogą być zabijane, jak również.

kadr z podwodnego filmu o dnie morza. Podłoga jest pokryta krabami, rybami i małżami najwyraźniej martwymi lub umierającymi z powodu wyczerpania tlenu.

niedotlenienie może również wystąpić w przypadku braku zanieczyszczeń. Na przykład w ujściach rzek, ponieważ woda słodkowodna płynąca z rzeki do morza jest mniej gęsta niż woda słona, może spowodować rozwarstwienie w kolumnie wody. Pionowe mieszanie między zbiornikami wodnymi jest zatem ograniczone, ograniczając dopływ tlenu z wód powierzchniowych do bardziej zasolonych wód dennych. Stężenie tlenu w dolnej warstwie może wtedy stać się na tyle niskie, aby doszło do niedotlenienia. Obszary szczególnie narażone na to obejmują płytkie wody częściowo zamkniętych zbiorników wodnych, takich jak Waddenzee lub Zatoki Meksykańskiej, gdzie odpływ lądu jest znaczny. W tych obszarach można stworzyć tzw. „martwą strefę”. Warunki niskiej zawartości rozpuszczonego tlenu są często sezonowe, jak to ma miejsce w Hood Canal i obszarach Puget Sound w stanie Waszyngton. World Resources Institute zidentyfikował 375 niedotlenionych stref przybrzeżnych na całym świecie, skoncentrowanych na obszarach przybrzeżnych w Europie Zachodniej, na wschodnim i południowym wybrzeżu USA oraz w Azji Wschodniej, szczególnie w Japonii.

jubileuszowe zdjęcie z Mobile Bay

niedotlenienie może być również wyjaśnieniem zjawisk okresowych, takich jak Mobile Bay jubilee, gdzie życie wodne nagle pędzi na płycizny, być może próbując uciec z wody pozbawionej tlenu. Ostatnio powszechne Skorupiaki zabijane w pobliżu wybrzeży Oregonu i Waszyngtonu są również obwiniane o cykliczną ekologię martwej strefy.

rozpad Fitoplanktonuedytuj

naukowcy ustalili, że wysokie stężenie minerałów wyrzucanych do zbiorników wodnych powoduje znaczny wzrost kwitnienia fitoplanktonu. Ponieważ kwiaty te są rozkładane przez bakterie i inne taksony, takie jak Phanerochaete chrysosporium, tlen jest uszczuplany przez enzymy tych organizmów.

podział lignyedytuj
pierścień Tetrapyrolu, miejsce aktywne enzymu Ligninperoksydazy

fitoplankton składa się głównie z ligniny i celulozy, które są rozkładane przez enzymy obecne w organizmach takich jak P. chrysosporium, znane jako biała zgnilizna. Rozkład celulozy nie zmniejsza stężenia tlenu w wodzie, ale rozkład ligniny. Ten rozkład ligniny obejmuje mechanizm oksydacyjny i wymaga obecności rozpuszczonego tlenu do przeprowadzenia przez enzymy, takie jak ligninperoksydaza. Inne grzyby, takie jak brown-rot, soft-rot i blue stain grzyby są również niezbędne w transformacji ligniny. W miarę tego utleniania, w jego miejsce powstaje CO2

aktywne miejsce wiązania pierścienia tetrapyrolowego tlenu

Oksyferroheme przekształca się w Ferri-wargę z dodatkiem alkoholu wertykalnego i wydziela dwuatomowy Rodnik tlenowy.

jest to rozkład alkoholu konfierylowego przez Jon wodorowy w celu wytworzenia propanolu i Orto-metoksyfenolu.

Ligninperoksydaza (LiP) służy jako najbardziej importowany enzym, ponieważ najlepiej rozkłada ligninę w tych organizmach. Warga zakłóca wiązania C-C i wiązania C-O w trójwymiarowej strukturze ligniny, powodując jej rozpad. Warga składa się z dziesięciu Helis Alfa, dwóch jonów strukturalnych Ca2+, a także grupy hemu zwanej pierścieniem tetrapyrolowym. Tlen pełni ważną rolę w katalitycznym cyklu wargi, tworząc podwójne wiązanie na Jonie Fe2+ w pierścieniu tetrapyrolowym. Bez obecności dwuatomowego tlenu w wodzie, rozpad ten nie może mieć miejsca, ponieważ Ferrin-warga nie zostanie zredukowana do Oksyferrohemu. Gaz tlen jest używany do redukcji Ferrin-Warga do Oxyferroheme-Warga. Oxyferroheme i veratric alcohol łączą się, tworząc Rodnik tlenowy i Ferri-LiP, które mogą być teraz używane do degradacji ligniny. Rodniki tlenowe nie mogą być stosowane w środowisku i są szkodliwe w wysokiej obecności w środowisku.

gdy Ferri-LiP jest obecny w ligninperoksydazie, może być stosowany do rozkładania cząsteczek ligniny poprzez usunięcie jednej grupy fenylopropanowej na raz za pomocą mechanizmu LRET lub mechanizmu mediatora. Mechanizm LRET (long range electron transfer mechanism) przenosi elektron z pierścienia tetrapyrolowego na cząsteczkę fenylopropanu w ligninie. Ten elektron porusza się na wiązaniu C-C lub C-O, aby rozbić jedną cząsteczkę fenylopropanu z ligniny, rozkładając ją przez usunięcie jednego fenylopropanu na raz.

w mechanizmie mediatora enzym LiP jest aktywowany przez dodanie nadtlenku wodoru w celu wytworzenia rodnika lipowego, a mediator, taki jak alkohol weraryczny, jest dodawany i aktywowany, tworząc weraryczny Rodnik alkoholowy. Weraryczny Rodnik alkoholowy przenosi jeden elektron, aby aktywować fenylopropan na ligninę, a elektron demontuje Wiązanie C-C lub C-O, aby uwolnić jeden fenylopropan z ligniny. Wraz ze wzrostem wielkości cząsteczki ligniny, tym trudniej jest zerwać te wiązania C-C lub C-O. Trzy rodzaje pierścieni fenylopropanowych obejmują alkohol iglasty, alkohol sinapylowy i alkohol kumarylowy.

LiP ma bardzo niski wynik MolDock, co oznacza, że jest mało energii potrzebnej do utworzenia tego enzymu i ustabilizowania go do przeprowadzenia reakcji. Lipa ma wynik -156,03 kcal / mol. Jest to energetycznie korzystne ze względu na jego ujemne zapotrzebowanie na energię wolną, dlatego reakcja katalizowana przez LiP prawdopodobnie zachodzi spontanicznie. Rozkład propanolu i fenoli występuje naturalnie w środowisku, ponieważ oba są rozpuszczalne w wodzie.

czynniki Środowiskoweedytuj
czynniki wpływające na niedotlenienie i nasilenie zakwaszenia oceanów w systemach regałów upwellingowych. Równikowe wiatry napędzają upwelling o niskiej zawartości rozpuszczonego tlenu (DO), wysokiej zawartości składników odżywczych i wysokiej zawartości rozpuszczonego węgla nieorganicznego (DIC) wody powyżej strefy minimalnej tlenu. Gradienty między półkami pod względem produktywności i czasu przebywania wody w dnie powodują spadek (wzrost) siły DO (DIC) w miarę przechodzenia wody przez produktywny szelf kontynentalny.

rozkład fitoplanktonu w środowisku zależy od obecności tlenu, a gdy tlen nie znajduje się już w zbiornikach wodnych, ligninperoksydazy nie mogą dalej rozkładać ligniny. Gdy tlen nie jest obecny w wodzie, rozkład fitoplanktonu zmienia się z 10,7 dnia do 160 dni, aby to miało miejsce.

szybkość rozkładu fitoplanktonu można przedstawić za pomocą tego równania:

G ( t ) = G ( 0 ) e − k T {\displaystyle G(t)=G(0)E^{- kt}}

{\displaystyle G (t)=G (0)E^{- kt}}

w tym równaniu, G (T) jest całkowitą ilością cząstek węgla organicznego(POC) w danym czasie, t. G (0) jest stężeniem POC przed rozpadem. k jest stałą szybkości w roku-1, A t jest czasem w latach. Dla większości POC fitoplanktonu, k wynosi około 12,8 roku-1, czyli około 28 dni dla prawie 96% węgla do rozkładu w tych systemach. Natomiast w przypadku układów beztlenowych rozkład POC trwa 125 dni, ponad czterokrotnie dłużej. Rozkład 1 mg POC w środowisku wymaga około 1 mg tlenu, a zatem niedotlenienie zachodzi szybko, ponieważ tlen jest szybko zużywany do trawienia POC. Około 9% POC w fitoplanktonie można rozbić w ciągu jednego dnia w temperaturze 18 °C, dlatego całkowite rozbicie pełnego fitoplanktonu zajmuje około jedenastu dni.

po rozbiciu POC, te cząstki stałe można przekształcić w inny rozpuszczony węgiel organiczny, taki jak dwutlenek węgla, jony wodorowęglanowe i węglan. Aż 30% fitoplanktonu można rozbić na rozpuszczony węgiel organiczny. Kiedy ten cząsteczkowy węgiel organiczny wchodzi w interakcję ze światłem ultrafioletowym o długości 350 nm, powstaje rozpuszczony węgiel organiczny, usuwając jeszcze więcej tlenu z otoczenia w postaci dwutlenku węgla, jonów wodorowęglanu i węglanu. Rozpuszczony węgiel nieorganiczny Wytwarza się w tempie 2,3-6,5 mg/(m^3)dzień.

wraz z rozpadem fitoplanktonu, wolny fosfor i azot stają się dostępne w środowisku, co sprzyja również Warunkom niedotlenienia. W miarę rozpadu tych fitoplanktonów, im więcej fosforu zamienia się w fosforany, a nitrogeny w azotany. To jeszcze bardziej wyczerpuje tlen w środowisku, dodatkowo tworząc strefy niedotlenienia w większych ilościach. Ponieważ więcej minerałów, takich jak fosfor i azot, jest przenoszonych do tych systemów wodnych, wzrost fitoplanktonu znacznie wzrasta, a po ich śmierci powstają strefy niedotlenienia.

Rozwiązaniaedytuj

wykresy poziomu tlenu i zasolenia w Kilonii w 1998

aby zwalczyć niedotlenienie, konieczne jest zmniejszenie ilości składników odżywczych pochodzących z lądu docierających do rzek w odpływie. Można to osiągnąć poprzez poprawę oczyszczania ścieków i zmniejszenie ilości wypłukiwanych nawozów do rzek. Alternatywnie można to zrobić, przywracając naturalne środowiska wzdłuż rzeki; bagna są szczególnie skuteczne w zmniejszaniu ilości fosforu i azotu (składników odżywczych) w wodzie. Inne rozwiązania oparte na naturalnych siedliskach obejmują odbudowę populacji skorupiaków, takich jak ostrygi. Rafy ostryg usuwają azot ze słupa wody i odfiltrowują zawiesiny stałe, zmniejszając prawdopodobieństwo lub zakres szkodliwych zakwitów glonów lub warunków beztlenowych. Fundamentalne prace nad ideą poprawy jakości wody morskiej poprzez uprawę skorupiaków były prowadzone przez Odd Lindahl et al., używając małży w Szwecji. Zintegrowana multi-troficzna akwakultura, bardziej zaangażowana niż hodowla pojedynczych gatunków skorupiaków, naśladuje naturalne ekosystemy morskie, opierając się na polikultury w celu poprawy jakości wody morskiej.

możliwe są również rozwiązania technologiczne, takie jak te stosowane w przebudowanym obszarze Salford Docks w kanale Manchester Ship Canal w Anglii, gdzie lata odpływu z kanałów i dróg zgromadziły się na wolno płynących wodach. W 2001 roku wprowadzono system wtrysku sprężonego powietrza, który podniósł poziom tlenu w wodzie nawet o 300%. Wynikająca z tego poprawa jakości wody doprowadziła do wzrostu liczby gatunków bezkręgowców, takich jak krewetki słodkowodne, do ponad 30. Tarło i tempo wzrostu gatunków ryb, takich jak płocie i okonie, również wzrosły do tego stopnia, że są one obecnie jednymi z najwyższych w Anglii.

w bardzo krótkim czasie nasycenie tlenem może spaść do zera, gdy podmuchowe wiatry wypędzają wodę powierzchniową i unosi się beztlenowa woda głębinowa. Jednocześnie obserwuje się spadek temperatury i wzrost zasolenia (z długoterminowego Obserwatorium ekologicznego w morzach w Kilonii, Niemcy). Nowe podejścia do długoterminowego monitorowania reżimu tlenowego w oceanie obserwują online zachowanie ryb i zooplanktonu, które drastycznie zmienia się pod zmniejszonym nasyceniem tlenem (ecoSCOPE) i już przy bardzo niskim poziomie zanieczyszczenia wody.