Oviraptor
FeedingEdit
po raz pierwszy opisany w 1924 roku przez Osborna, Oviraptor początkowo przypuszczał, że miał jajowatego-organizm, który ma dietę opartą na jajach-styl życia, oparty na powiązaniu holotypu z gniazdem uważanym za należące do protoceratopsa. W 1977 roku Barsbold zaproponował hipotezę miażdżącej szczęki. Twierdził, że siła solidnych żuchw dolnych i prawdopodobnie rhamphotheca (Rogowy dziób) była wystarczająco silna, aby rozbić skorupy mięczaków, takich jak małże, które znajdują się w tej samej formacji geologicznej co Owiraptor. Kości te stanowią część głównej kości górnej szczęki lub szczęki, które zbiegają się w środku tworząc parę zębów. Rhamphotheca i dolne szczęki wraz z przedłużeniem kilku kości podniebienia tworzyły narzędzie przekłuwające. Barsbold zasugerował również, że owiraptorydy mogły mieć półwodny styl życia oparty na diecie mięczaków, wysokiej lokalizacji jam nosowych, powiększonej muskulaturze ogona i większym rozmiarze pierwszego palca ręcznego. W abstrakcie z konferencji w 1990 roku David K. Smith przedstawił osteologiczną ponowną ocenę Oviraptora, w której odrzucił twierdzenia barsbolda. Nie znalazł żadnych dowodów wskazujących na kończyny przednie wyspecjalizowane w poruszaniu się w wodzie, a szczęki, zamiast zachować mechanizm zgniatania, zachowują powierzchnie ścinające. Ponieważ czaszka jest bezzębna, lekko zbudowana i pozbawiona kilku silnych obszarów wkładania mięśni, Smith zasugerował, że liście mogły być ważną częścią diety Owiraptora. Jednak w 1995 Norell i współpracownicy donieśli o fragmentacji szczątków jaszczurki w jamie ciała holotypu, co sugeruje, że Oviraptor był częściowo mięsożerny.
w 2008 Stig Olav K. Jansen porównał czaszkę kilku gatunków owiraptorydów do czaszek ptaków i żółwi, aby zbadać, które właściwości mogą przewidzieć rhamphotheca. Odkrył, że dolne szczęki owiraptorydów są bardzo podobne do tych papug, a górne szczęki bardziej podobne do tych żółwi. Opierając się na tych obserwacjach, Jansen zasugerował, że owiraptoridy były wszystkożerne, ponieważ Ostro rozwinięta rhamfoteka wraz z wybitnymi kończynami przednimi byłaby przystosowana do łapania i rozrywania małej zdobyczy. Co więcej, spiczaste rzuty podniebienia przyczyniłyby się do trzymania zdobyczy. Jansen zauważył, że w pełni roślinożerna dieta owiraptorydów wydaje się mało prawdopodobna, ponieważ brakowało im płaskich i szerokich tomii (krawędziach żuchwy) do żucia i nie byli w stanie poruszać dolnych szczęk na boki. Uważał jednak, że dolna szczęka jest wystarczająco mocna, aby mieć przynajmniej zmiażdżone elementy, takie jak jaja, orzechy lub inne twarde nasiona.
Longrich i współpracownicy w 2010 r. odrzucili również hipotezę durophagous (zwierzęta, które ćwiczą kruszenie muszli), biorąc pod uwagę, że takie zwierzęta zwykle rozwijają zęby o szerokich powierzchniach kruszenia. Spiczasty kształt kości zębowych w dolnych szczękach sugeruje, że owiraptoridy miały ostrosłupową rhamfotekę używaną do ścinania pokarmu. Obszar spojenia kości (kości) z przodu kości zębowej mógł mieć pewną zdolność do zgniatania, ale ponieważ był to stosunkowo niewielki obszar, prawdopodobnie nie była to główna funkcja szczęk. Innym argumentem przeciwko temu, że były zjadaczami mięczaków, jest fakt, że większość owiraptorydów znaleziono w osadach, które są interpretowane jako reprezentujące głównie suche lub półpustynne środowiska, takie jak Owiraptor w formacji Djadokhta. Zespół odkrył również, że owiraptoridy i dicynodonty mają wspólne cechy czaszki, takie jak krótkie, głębokie i bezzębne żuchwy, wydłużone spojenia zębowe, wydłużone otwory żuchwowe i spiczaste podniebienie. Do współczesnych zwierząt ze szczękami, które przypominają te z owiraptorydów, należą papugi i żółwie; ta ostatnia grupa ma również ząb podobny do rzutów na obszarze podniebienia. Longrich i współpracownicy doszli do wniosku, że ze względu na podobieństwa między owiraptorydami a zwierzętami roślinożernymi, większość ich diety najprawdopodobniej powstała z materiału roślinnego. Szczęki owiraptorydów mogły być wyspecjalizowane do przetwarzania pokarmu, takiego jak roślinność kserofityczna−roślinność przystosowana do środowisk z niewielką ilością wody—która wyrosłaby w ich suchych środowiskach, ale nie jest to możliwe do wykazania, ponieważ niewiele wiadomo o paleoflorze pustyni Gobi.
jednak w 2018 Funston i współpracownicy poparli hipotezę miażdżącej szczęki. Zwrócili uwagę, że Krępa rostrum i solidne dolne szczęki owiraptorydów sugerują w rzeczywistości silne i szczypliwe ukąszenie, które jest raczej podobne do papug. Funston i współpracownicy uznali te cechy anatomiczne owiraptorydów za zgodne z oszczędną dietą zawierającą orzechy i nasiona.
Reprodukcjaedytuj
od czasu opisu embrionalnego okazu Citipati w 1994 roku owiraptoridy stały się bardziej zrozumiałe: zamiast być zwierzętami żywiącymi się jajami, w rzeczywistości rozmnażały się i opiekowały się gniazdami. Okaz ten wykazał, że holotyp Owiraptora był prawdopodobnie dojrzałym płciowo osobnikiem, który wyginął inkubując związane z nim gniazdo z jajami. To nowe zachowanie na owiraptoridach stało się bardziej jasne dzięki raportowi i krótkiemu opisowi dorosłego okazu Gniazdującego Citipati w 1995 roku przez Norella i współpracowników. Okaz został znaleziony na szczytach szponów jajowych, z jego tylnymi kończynami kucającymi symetrycznie po obu stronach gniazda i kończynami przednimi pokrywającymi Obwód gniazda. Ta ponura postawa występuje dziś tylko u współczesnych dinozaurów ptasich i wspiera związek behawioralny między tą ostatnią grupą a dinozaurami nieptasimi. W 1996 roku Dong i Currie opisali nowy, gniazdujący okaz owiraptorydów z formacji Bayan Mandahu. Znaleziono go na szczycie gniazda składającego się z około 6 jaj, które zostały złożone w kształcie Kopca o okrągłym wzorze. Ponieważ okaz został znaleziony nad gniazdem z kończynami przednimi pokrywającymi jaja i częściowo zachowaną tylną stopą w pobliżu środka gniazda, Dong i Currie zasugerowali, że został złapany i pogrzebany przez burzę piaskową podczas inkubacji. Wykluczyli możliwość, że owiraptorydowie są złodziejami jaj, ponieważ pożarliby lub instynktownie opuścili gniazdo na długo zanim zostało zakopane przez burzę piaskową lub inne Zjawisko meteorologiczne.
w 1999 roku Clark i zespół opisali szczegółowo opisany wcześniej okaz gniazdujący Citipati i krótko omówili holotypowy okaz Oviraptora i jego związek z gniazdem AMNH 6508. Wskazali, że dokładne położenie holotypu nad gniazdem jest niejasne, ponieważ zostały one rozdzielone podczas przygotowywania, A Gniazdo wydaje się nie być całkowicie kompletne z zachowanymi około 15 jajami, z których dwa uszkodzone. Co więcej, półkolisty układ gniazda wskazuje, że jaja składano parami i w co najmniej trzech pierścieniach, A Gniazdo to było pierwotnie okrągłe, podobne do kopca.
Thomas P. Hopp i Mark J. Orsen w 2004 roku przeanalizowali lęgi wymarłych i istniejących gatunków dinozaurów, w tym owiraptoridów, w celu oceny przyczyny wydłużenia i rozwoju piór skrzydeł i ogona. Biorąc pod uwagę, że najbardziej kompletny okaz lęgowy owiraptorida—w tym czasie okaz lęgowy Citipati z 1995 r.—został znaleziony w bardzo ptasiej postawie, z kończynami przednimi w prawie złożonej postawie i regionem piersiowym, brzuchem i stopami w kontakcie z jajami, Hopp i Orsen wskazali, że długie pióra i okrywa piórowa były najprawdopodobniej obecne w życiu. „Skrzydła” i ogon owiraptorydów zapewniłyby ochronę jaj i piskląt przed czynnikami klimatycznymi, takimi jak światło słoneczne, wiatr i opady deszczu. Jednak ramiona tego okazu nie były wyjątkowo złożone, jak u niektórych współczesnych ptaków, zamiast tego są bardziej wydłużone, przypominające styl dużych nielotnych ptaków, takich jak struś. Wydłużona pozycja ramienia jest również podobna do zachowania tego ptaka, który znany jest z gniazdowania w dużych szponach, takich jak owiraptoridy. Opierając się na pozycji kończyn przednich owiraptorydów, Hopp i Orsen zaproponowali rozmnażanie jako pierwotną przyczynę wydłużenia skrzydeł i piór ogonowych, ponieważ istniała większa potrzeba zapewnienia optymalnej ochrony jaj i młodych osobników.
w 2005 roku Tamaki Sato i zespół zgłosili niezwykły okaz owiraptorydów z formacji Nanxiong. Ten nowy okaz został znaleziony z zachowaniem głównie obszaru miednicy z dwoma jajami wewnątrz, co wskazuje na samicę. Wielkość i położenie jaj sugeruje, że owiraptorydy zachowały dwa funkcjonalne jajowody, ale zmniejszyły liczbę jajeczkowanych do jednego na jajowód. David J. Varricchio i współpracownicy w 2008 odkryli, że stosunkowo duża wielkość jaj owiraptorydów i troodontydów jest najbardziej podobna do współczesnych ptaków, które praktykują poligamiczne krycie i rozległą opiekę rodzicielską samców, takich jak ptaki bezgrzebieniowe, sugerując podobne nawyki. Ten układ rozrodczy najprawdopodobniej reprezentuje stan przodków współczesnych ptaków, a Opieka dwunożna (w której uczestniczą oboje rodzice) jest późniejszym rozwojem. W 2014 Roku W. Scott i współpracownicy zasugerowali, że owiraptorozaury były wtórnie nielotne, a kilka cech na ich ogonach może wskazywać na skłonność do zachowań pokazowych, takich jak pokaz zalotów. Ogon kilku owiraptorozaurów i owiraptorydów kończył się pygostylami, kostną strukturą na końcu ogona, która, przynajmniej u współczesnych ptaków, służy do podtrzymywania wachlarza piór. Ponadto ogon był szczególnie muskularny i miał wyraźną elastyczność, co mogło pomóc w ruchach zalotów.
w 2018 r.Tzu-Ruei Yang i współpracownicy zidentyfikowali warstwy naskórka na kilku skorupkach jaj dinozaurów maniraptoran, w tym owiraptoridów. Te konkretne warstwy składają się z białek, polisacharydów i pigmentów, ale głównie z lipidów i hydroksyapatytu. U współczesnych ptaków służą do ochrony jaj przed odwodnieniem i inwazją mikroorganizmów. Ponieważ większość okazów owiraptorydów znaleziono w formacjach sedymentacji opartej na Kaliszu, Yang i współpracownicy zasugerowali, że jaja pokryte skórką byłyby strategią reprodukcyjną dostosowaną do zwiększenia ich sukcesu wylęgowego w tak suchym klimacie i środowisku.
w 2019 roku Yang i współpracownicy ponownie ocenili hipotezę termoregulacyjnej inkubacji kontaktowej przy użyciu kompletnych gniazd owiraptorydów z formacji Nanxiong i dostarczyli szczegółowej rekonstrukcji architektury sprzęgła owiraptorydów. Zauważyli, że dorosłe osobniki owiraptorydów w połączeniu z gniazdem niekoniecznie inkubowały jaja, ponieważ mogły reprezentować samicę w procesie składania jaj, a sprzęgło wielopierścieniowe zapobiegało wystarczającej wymianie ciepła z rodzica na wewnętrzne pierścienie jaj. Przeciętne Gniazdo owiraptorydów budowano jako łagodnie nachylony kopiec o wysoce zorganizowanej architekturze: jaja były prawdopodobnie pigmentowane i ułożone w pary, z każdą parą ułożoną w trzy do czterech eliptycznych pierścieni. Ponieważ rodzic prawdopodobnie działał z ośrodka gniazdowego, region ten był pozbawiony jaj. Yang i współpracownicy doszli do wniosku, że styl gniazdowania owiraptorydów był tak wyjątkowy, że brakuje im nowoczesnych analogów, dlatego użycie reprodukcji owiraptorydów może nie być najlepszym przykładem informującym o ewolucji strategii rozrodczych ptaków. Zespół nie był jednak w stanie ustalić, czy młody Oviraptor AMNH 33092 wykluł się z gniazda związanego z holotypem.