The Biology of Sirens

stali czytelnicy będą wiedzieć, że salamandry były wielokrotnie omawiane na Tet Zoo w przeszłości, czasami na dużej długości i rozsądnej głębokości (patrz linki poniżej). Dzisiaj chcę zrecyklingować fragment tekstu, który pojawił się tutaj wcześniej, chociaż to, co tutaj widzisz, jest zaktualizowane i rozszerzone. Dotyczy jednej z najdziwniejszych grup salamandrów.

syrena karłowata Północna (Pseudobranchus striatus) w profilu. Obraz w domenie publicznej, stąd. Zdjęcie użyte na górze przez Fredlyfish4, stąd, CC BY-SA 4.0.

tak, syreny (Sirenidae)są prawdopodobnie najdziwniejszymi z salamandrów. Rzeczywiście, są one tak dziwne, że czasami nawet zostały wyłączone z Caudata (Grupa Salamandra) i umieścić na własną rękę jako „nowy” rodzaj grupy płazów określanych Trachystomata lub Meantes. W pełni wodne i powierzchownie podobne do węgorza (choć zdolne do poruszania się po lądzie, gdy jest to konieczne), są neoteniczne, pozbawione miednicy i tylnych ramion, posiadają skrzela zewnętrzne, brak powiek, są biegłe w grzebaniu w błocie i osiągają 95 cm u największych gatunków.

w razie potrzeby Syreny mogą poruszać się po lądzie: jest to syrena lacertina. Obraz w domenie publicznej, stąd.

Syreny przeszłości i zmiany wielkości ciała. Po wspomnianym rozmiarze wymarły kredowo-Paleoceński Habrosaurus osiągnął 1,6 m, co jest ogromne i przerażające. Habrosaurus jest tak spektakularny, że spodziewałem się, że w sieci pojawią się jego życiodajne rekonstrukcje (istnieją dwa gatunki: H. prodilatus z kampanii Alberty i H. dilatus z Mastrychtu i paleocenu Z Wyoming i Montany). Niestety, tak się nie wydaje, więc musiałem uciekać się do stworzenia tego…

scena z późnej kredy Ameryki Północnej: pijący tyranozaur strzela z zaskoczenia, gdy panikujący Habrosaurus wybucha od krawędzi płytkiej wody w mgnieniu oka. Habrosaur to duży osobnik, o długości 1,6 m. Ilustracja Darrena Naisha.

fakt, że Habrosaurus jest tak duży, rodzi nieuniknione pytanie o trendy w wielkości ciała: czy syreny konsekwentnie zmniejszały się od kredy? Bonett et al. (2013) zbadał zmienność wielkości ciała w trakcie ewolucji syreny i ujawnił złożony obraz „tasowania wielkości ciała”. Duże gatunki ustąpiły miejsca mniejszym, które wyewoluowały w okresie paleocenu-eocenu, ale duże gatunki wyewoluowały ponownie, później. Co ciekawe, gigantyczne syreny ewoluowały, gdy już były obecne gigantyczne amfiumy sympatyczne(więcej o amfiumach-innej grupie dużych, węgorzopodobnych, wodnych salamandrów-patrz linki poniżej).

skalibrowany czasowo kladogram salamandry z Bonett et al. (2013), przedstawiający rzeczywiste i wnioskowane rozmiary ciała dla syren, amfium i innych grup północnoamerykańskich. Jeden interesujący szczegół: Pseudobranchus wydaje się być zagnieżdżony w Syrenie.

dziób i zęby. Dymorfizm płciowy jest oczywisty przynajmniej u niektórych żyjących gatunków syreny: samce są ogólnie większe i mają proporcjonalnie większe głowy(Reinhard et al. 2013), nietrywialny fakt, który wydaje się być ważny, jak idzie reprodukcja syreny (Czytaj dalej). Jedną z największych niespodzianek grupy jest to, że mają napalony dziób i zęby na podniebieniu. Dziób tworzy szeroką platformę wewnątrz szczęk, a staw szczękowy jest brzusznie przesunięty względem reszty czaszki. Wszystkie te cechy są przystosowane do kruszenia, a badania terenowe pokazują, że syreny żywią się szeroko ślimakami i małż… chociaż jedzą również inne rzeczy, na których Czytaj dalej…

Czaszka Syreny lacertina, z masywnym aparatem gnykowym poniżej i lewą kończyną przednią widoczną w tle. Powinieneś być w stanie rozpoznać haczykowaty dziób w górnej szczęce, dzioby wyściełające dolną szczękę i sugestię zębów w górnej szczęce. Fot. HCA, stąd, CC BY-SA 4.0.

Syreny różnią się od większości salamandrów tym, że ich zęby nie są (zwykle) pedicellate: to znaczy, że ich zęby nie są połączone z kośćmi szczęki za pomocą elastycznego szypułki u podstawy zęba. Salamandry rozpoczynają swoje życie jako larwy bez pedicellate zębów i normalnie rozwijać stan w miarę dojrzewania, więc brak pedicelly jest postrzegany jako stan neotenous. Proteidy (mudpuppies i olms) również jako dorosłe nie mają zębów szypułkowych, podobnie jak wymarłe batrachozauroidy oraz salamandry jurajskie Kokartus i Beiyanerpeton. Fakt, że niektóre wczesne salamandry (w tym członkowie grupy macierzystej) nie mają zębów pedicellate, wydaje się kwestionować hipotezę, że pedicelly jest synapomorfią Lissamfii i prymitywnym, dziedzicznym charakterem dla salamandrów (Gao & Shubin 2012).

Captive lesser siren (S. intermedia) in profile. Zdjęcie: Stan Shebs, stąd, CC BY-SA 3.0.

zalotów, godów, budowy gniazd i ochrony gniazd. Do niedawna bardzo niewiele wiadomo o biologii i zachowaniu syreny-wciąż nie wiemy wszystkiego, ale ostatnie badania rzuciły światło na kilka aspektów biologii syreny. Dokładnie to, jak rozmnażają się syreny, od dawna jest źródłem nieporozumień, a to głównie dlatego, że ich Biologia wydaje się sprzeczna. Muszę przypomnieć Na początek, że salamandry wielu grup uprawiają zapłodnienie wewnętrzne poprzez produkcję wyspecjalizowanej kapsuły plemnikowej – zwanej spermatoforem – która jest odbierana (oczywiście z kloaki) i wchłaniana przez samicę. Mówi się, że samica składa jajo w ciągu kilku dni (a nie za jednym zamachem), system, który oczywiście sprawia, że wygląda na to, że jaja zostały zapłodnione wewnętrznie, a ergo, że spermatofory są produkowane przez samce. Jednak męska syrena cloaca nie ma żadnych struktur potrzebnych do produkcji spermatoforów, więc … co daje?

Wybierz przebłyski zachowań reprodukcyjnych syreny. a) samiec mniejszy strzegący jaj w gnieździe. B) samiec i samica w gnieździe razem-zauważmy wyraźny dymorfizm płciowy. c) pisklęta tygodniowe. Obrazy z Reinhard et al. (2013).

Reinhard et al. (2013) studiował zachowanie reprodukcyjne syreny w laboratorium. Wiele fajnych rzeczy się wydarzyło. Obserwowano samce budujące gniazda: wybierały osłonięte miejsce, wyrywały mchy, a następnie przeciągały je na obszar gniazda. Inne osobniki zachęcano do trzymania się z dala od gniazda poprzez gryzienie. Pomysł budowy gniazda salamandry może wydawać się dziwny, ale nie jest całkowicie radykalny, ponieważ od dawna wiemy, że inne salamandry wodne (takie jak Azjatyckie salamandry olbrzymie i magowie Piekieł) budują, utrzymują i strzegą NOR lęgowych.

zwykli czytelnicy mogą sobie przypomnieć tę kreskówkę, przedstawiającą strategie reprodukcyjne praktykowane przez Azjatyckie salamandry olbrzymie. Teraz wiemy, że syreny działają nieco podobnie, Duże samce budują gniazda, a następnie chronią jaja i larwy przed innymi osobnikami. Zdjęcie: Darren Naish.

idąc dalej, zaloty miały miejsce w miejscu gniazda, samiec i samica oddawały się rytualnym zachowaniom obejmującym krążenie, pościg, pocieranie flanki, falowanie ogona i pocieranie głowy. Trwało to przez około 2 godziny, ostatecznie doprowadzając do tego, że samica odwraca się na plecy i wyładowuje około 120-130 maleńkich jaj w podłoże gniazda (Mech). Samiec następnie odwrócił i zapłodnił jaja. Tak, to dowodzi tego: syreny rzeczywiście praktykują zewnętrzne zapłodnienie (Reinhard et al. 2013). Samica odeszła, a samiec został, by pilnować gniazda. Odstraszał intruzujące osobniki, opierał jaja ogonem, często przesuwał masę jajową i utrzymywał czyste miejsce gniazda. Po wykluciu się jaj (po około miesiącu) samiec bronił larw, mimo że zarówno samiec, jak i larwy czasami opuszczały gniazdo przed powrotem do niego. Opieka nad dzieckiem trwała około tygodnia po wykluciu.

wybór salamandrów narysowanych do mojego podręcznikowego projektu… argh, bez syreny! To i wiele innych zdjęć widocznych tutaj w Tet Zoo patreon. Zdjęcie: Darren Naish.

dymorfizm płciowy wyjaśniony? Wydaje się prawdopodobne, że to pilnowanie gniazd i pilnowanie dzieci jest związane ze wspomnianym wcześniej dymorfizmem płciowym. Zazwyczaj w salamandrach, to samice są większe, ale co wydaje się prawdopodobne dla syreny jest to, że rozmiar samca ewoluował w kroku z ochrony gniazda (Reinhard et al. 2013). Co ciekawe, nie ma to miejsca w innych salamandrach, gdzie samce są strażnikami gniazd (Azjatyckie salamandry olbrzymie i magowie Piekieł). Być może syreny różnią się tym, że ich niezwykle wysoka gęstość populacji oznacza, że drapieżnictwo wewnątrzgatunkowe na jaja i larwy musi być przeciwdziałane w bardziej proaktywny sposób – syreny są zaskakująco obfite w niektórych miejscach, w niektórych idealnych Siedliskach na każdy metr kwadratowy przypada więcej niż dwa osobniki.

godna uwagi jest również dieta i ekologia żywienia: są najwyraźniej częściowo roślinożerne, sporadycznie spożywają rośliny naczyniowe i glony. Mają powiększone tyłki, które mogą pomieścić symbiotyczne drobnoustroje (Pryor et al. 2006). Pisałem kiedyś o herbivory syreny i często był do tego trochę sceptycyzmu – przecież salamandry wodne różnego rodzaju są znane z połknięcia części roślin okazjonalnie, najwyraźniej przez pomyłkę, więc czy naprawdę jesteśmy pewni, że „herbivory” zgłaszane dla syreny są celowe i ważne?

ładne ujęcie całego ciała syreny mniejszej (S. intermedia). Zdjęcie: Stan Shebs, stąd, CC BY-SA 3.0.

Hill et al. (2015) niedawno spojrzeć konkretnie na ten temat i potwierdził, że fakultatywne roślinożerność w syrenach jest prawdziwe, celowe, dobrze udokumentowane (choć czasami błędnie zinterpretowane), i prawdopodobnie obecne w całej grupie. Nagrali uwięzione syreny często jedzące gotowaną sałatę i zrobili im zdjęcia. Oczywiście sprawia to, że syreny są wyjątkowe wśród ogoniastych. Pamiętajcie, że są też żaby roślinożerne.

widok na Syren lacertina z góry, pokazujący ładny widok na skrzela. Obraz w domenie publicznej, stąd.

kilka innych rzeczy o syrenach jest również niezwykłych. Mogą przetrwać wysychanie, tworząc rodzaj kokonu śluzowego w błocie, zwyczaj podobny do tego, który lepiej znany jest z ryb Lungfish. O tak, i wydają krzykliwy hałas, gdy się złapie (Halliday & Verrell 1986).

poprzednie relacje Tet Zoo z salamandrami, zobacz…

  • Spiky-frilled, lek-breeding amphibious salamanders… or 'traszki’
  • Coprophagy and the giraffe-neck program: more on plethodontids
  • kiedy salamandry zaatakowały Dinarski Kras: konwergencja, historia i ponowne odkrycie olmu troglobicznego
  • USA nadal dają wiele nowych istniejących gatunków tetrapodów
  • Amphiumas: gigantyzm, Rozszerzona opieka rodzicielska i dziwaczna morfologia w grupie salamandrów węgorzopodobnych
  • blisko Andriasa, pomimo zapachu i zębów
  • życie i czasy dzikiego aksolotla
  • 33% traszek mojego kraju
  • niesamowity świat salamandrów

refs- –

bonett, R. M., Trujano-Alvarez, A. L., Williams, M. J. & Timpe, E. K. 2013. Biogeografia i tasowanie wielkości ciała zbiorowisk salamandry wodnej na ruchomym schronieniu. 20130200

Gao, K. & Szubin, N. H. 2012. Późnojurajska salamandroida z zachodniego Liaoning w Chinach. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA 109, 5767-5772.

Halliday, T. R. & Verrell, P. 1986. Salamandry i traszki. In Halliday, T. & Adler, A. (eds) Animals of the World: Reptiles and Amphibians. The Leisure Circle (Wembley, UK), S. 18-29.

Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Bezpośrednia obserwacja i przegląd roślinożerności u Sirenidae (Amphibia: Caudata). Southeastern Naturalist 14, N5-N9.

Pryor, G. S., German, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Fermentacja żołądkowo-jelitowa w Syrenie Wielkiej (Syrena lacertina). Journal of Herpetology 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Zewnętrzne zapłodnienie i opieka ojcowska u salamandry pedomorficznej Siren intermedia Barnes, 1826(Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.