a evolução como oportunista
a evolução está repleta de exemplos de oportunismo. Hosts infectados por vírus encontrado novos usos para o material genético, os agentes da doença deixado para trás; metabólica de enzimas, de alguma forma, veio refratar os raios de luz através do olho da lente; mamíferos aproveitou as suturas entre os ossos do crânio para ajudar seus jovens passam através do canal de nascimento; e, na assinatura de exemplo, penas apareceu em fósseis antes de os ancestrais das aves modernas levou para o céu.
em casos como estes, a evolução tem feito através da cooptação de uma característica existente para um novo uso quando as circunstâncias certas surgiram. Estas instâncias oferecem a lição de que o uso atual de um traço Nem sempre explica sua origem.
em 1982, Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba deram um nome a este fenómeno: exaptação. Tal como o descreveram, a exaptação é uma contrapartida do conceito mais familiar de adaptação. Enquanto as exaptações são características que foram alistadas para novos usos, adaptações foram moldadas pela seleção natural para sua função atual, eles escreveram.
a ordem e disposição dos ossos nos quatro membros de animais terrestres são uma adaptação para caminhar em terra, uma vez que estes membros originalmente evoluíram para navegar na água; em contraste, mudanças na forma dos ossos e na musculatura são adaptações, escreveu Gould e Vrba.
o conceito tem sido controverso desde que surgiu pela primeira vez, em grande parte porque tem sido tão difícil distinguir entre as forças de exaptação e adaptação no contexto histórico da evolução. Até recentemente, a evidência para a cooptação de traços tem sido limitada a estudos de caso, como a evolução da pena. Mas exemplos dos reinos morfológico, comportamental e, cada vez mais, molecular levaram alguns biólogos a suspeitar que este fenômeno pode desempenhar um papel muito mais considerável na evolução do que é geralmente apreciado.
um novo estudo sobre a natureza oferece o que pode ser a primeira tentativa de identificar exaustivamente potenciais exaptações. Os resultados do estudo, focados no metabolismo, complementam exemplos anedóticos e dão um primeiro passo para quantificar a contribuição da exaptação, pelo menos dentro deste sistema, disse pesquisadores não envolvidos no trabalho.
cientistas usaram modelagem computacional para criar sistemas metabólicos randomizados sintonizados para usar um tipo de combustível, que, eles mostraram, muitas vezes têm o potencial latente para usar outros combustíveis que nunca antes consumiram. Assim, um organismo hipotético privado da sua fonte de alimentação habitual poderia gerir muito bem num segundo combustível completamente novo. Neste cenário, essa capacidade de mudar de combustível dá origem a uma reconversão.
“eu acho que ele está se tornando cada vez mais claro que exaptation é muito importante na evolução da biologicamente importantes processos”, disse Joe Thornton, molecular biólogo evolucionista da Universidade de Chicago e da Universidade de Oregon, que não estava envolvido no estudo. “Há agora um crescente corpo de evidências indicando a real importância desses processos que Gould e Vrba estavam apontando.”
procurar potencial oculto
identificar uma exaptação requer um olhar para a história, o que não é fácil de fazer com a maioria dos traços biológicos. Andreas Wagner e Aditya Barve, da Universidade de Zurique, evitaram este problema simulando a evolução e testando os resultados. Eles focaram-se no metabolismo, usando uma representação computacional das redes de reações que os organismos usam para quebrar alimentos e produzir as moléculas necessárias para a sobrevivência e crescimento.Eles queriam saber: Se uma rede foi adaptada para usar uma determinada fonte de carbono, como a glicose, poderia também utilizar outras fontes de carbono, como a adenosina ou o acetato?
uma vez que um estudo deste âmbito não é viável usando organismos reais, Barve e Wagner começaram com um modelo da rede de reação 1,397 utilizada pela bactéria E. coli. A partir deste ponto de partida, eles procuraram evoluir a rede, trocando uma reação da rede de E. coli e substituindo-a por uma reação selecionada aleatoriamente a partir do conjunto de reações metabólicas conhecidas. (Embora a ciência não tenha documentado todas as reações metabólicas na natureza, o metabolismo é relativamente bem compreendido e é mais fácil de trabalhar com e mais universal do que outros sistemas.)
criaram um requisito para este swap: a rede deve continuar a poder utilizar glucose. Este requisito serviu como um stand-in para a seleção natural, e filtrou os swaps disfuncionais.
Barve and Wagner produced 500 new metabolic networks, each the result of 5,000 swaps. Eles então avaliaram cada um, perguntando se ele poderia metabolizar qualquer uma das 49 outras fontes de carbono, além de glicose. Verificou-se que 96 por cento das redes poderiam empregar múltiplas fontes de carbono. A rede média poderia usar quase cinco deles. Por outras palavras, uma adaptação (viabilidade da glucose) foi acompanhada por múltiplas exaptações potenciais.
os resultados não se limitaram a redes de glicose. Wagner e Barve repetiram o experimento, selecionando para a capacidade de usar cada uma das outras 49 moléculas de fonte de carbono, e descobriram que a maioria dessas redes criadas aleatoriamente poderia funcionar em várias fontes de carbono.
eles também descobriram que esta flexibilidade não poderia ser facilmente explicada pela chamada proximidade metabólica entre as fontes de carbono. Por outras palavras, uma rede que podia utilizar a glucose não tinha uma predisposição fiável para poder utilizar uma molécula que pudesse ser facilmente fabricada a partir da glucose. “Se essa fosse a única explicação para a incidência da exaptação, isso não seria interessante”, disse Wagner. “Seria uma consequência necessária de como funciona a bioquímica.”
Instead, the complexity of the network appeared to determine its flexibility; the more reactions in a network, the greater its potential for exaptation. “Muito do que os organismos fazem pode ser projetado de uma maneira muito mais simples”, disse Wagner. “Este resultado sugere que esta complexidade pode ter subprodutos importantes, ou seja, traços que são potencialmente benéficos.”
Beyond Metabolism
the lens of the eye is packed with proteins called crystallins that refract light rays and focus them on the retina. As cristalinas parecem ter sido emprestadas de outras tarefas não relacionadas. Por exemplo, alphaB-crystallin é encontrado no coração e em outros lugares, onde protege outras proteínas sob estresse, disse Joram Piatigorsky, um cientista emérito do Instituto Nacional de olho nos Institutos Nacionais de saúde. Outras cristalinas podem catalisar reações metabólicas, disse ele.
Barve and Wagner’s work adds to a growing number of examples of exaptation at the molecular level. Thornton, por exemplo, estudou a evolução dos hormônios e seus receptores, que se encaixam como fechadura e chave. Nas circunstâncias certas, ele descobriu que metade de uma parceria pode ser cooptada para dar origem a um novo sistema de receptores hormonais.
trinta e um anos atrás, Gould e Vrba sugeriram que sequências de DNA repetitivas conhecidas como transposons, que originaram-se de vírus, podem não ter função direta no início, mas podem ser usadas com grande vantagem mais tarde. Desde então, pesquisas têm mostrado que os transposons desempenharam um papel importante na evolução da gravidez. “Eles vêm de vírus, mas podem ser utilizados para algo para o qual não foram construídos”, disse Günter Wagner, um biólogo evolucionista da Universidade de Yale e ex-conselheiro de doutorado de Andreas Wagner. Os dois não estão relacionados.
deslocando o equilíbrio
o estudo do metabolismo sugere que uma porção saudável de traços novos começa como exaptações. Na verdade, a proporção é fortemente inclinada para esse lado.; as redes seleccionadas por uma característica, a viabilidade da glucose, tinham, em média, quase cinco características não adaptáveis com que poderiam potencialmente Recorrer. Barve e Wagner argumentam que isso deveria levar a repensar as suposições sobre as origens dos traços benéficos.
Wagner explicou fornecendo um cenário: Imagine que um microbiologista isola uma nova bactéria e descobre que a bactéria é viável em uma fonte de carbono bastante comum. “Então reflexivamente esse microbiologista diria, Bem, a bactéria é viável nessa fonte de carbono porque é uma adaptação, ela ajudou a bactéria a sobreviver no passado”, disse Wagner. “Mas as nossas observações dizem que isso não é necessariamente verdade. Talvez isto seja apenas um dos traços do subproduto.”
” se o que encontramos em geral, será muito difícil distinguir traços que são adaptações dos traços que não são adaptações”, disse Wagner.
mesmo antes deste estudo, os dois conceitos-adaptação versus exaptação (extraídos de traços não — adaptativos ou características adaptadas para outro propósito) – eram difíceis de separar. Gould e Vrba reconheceram que um pode levar ao outro, e que qualquer característica complexa contém ambos.
outros, no entanto, dizem que é impossível distinguir a adaptação da exaptação, tornando Gould e a definição da Vrba de exaptação redundante. “Nada foi projetado para o que é usado atualmente”, disse Greger Larson, um biólogo evolucionista da Universidade de Durham. Ele e seus colegas identificam um declínio no uso da exaptação em relação à adaptação na literatura da biologia evolutiva e culpam a tendência na falta de uma distinção clara; eles propõem redefinir o termo.
the murkiness of past selection pressures makes it challenging to say that any trait was ever truly adaptive. Asas de aves e morcegos podem ser chamadas de exaptações de braços; no entanto, as mudanças estruturais que se seguiram não podem ser chamadas adaptações porque ” você está falando de um incidente histórico; não é algo que você possa testar”, disse Mark Norell, um paleontólogo vertebrado no Museu Americano de História Natural, que estudou com Vrba.
no entanto, alguns Contra que a exaptação e adaptação são de fato fenômenos distintos, significativos, embora a distinção pode ser sutil. “De fato, (virtualmente) tudo é uma modificação de alguma forma anterior”, escreveu Thornton em um e-mail. “Mas a questão não é essa.”O fator determinante, disse ele e outros, é a ação da seleção natural.
Thornton ofereceu dois exemplos: Se novas mutações permitem que uma enzima desintoxique um pesticida presente no ambiente, a atividade de desintoxicação é uma adaptação; isto é, emergiu como resultado da seleção natural. Por outro lado, se uma hormona, uma vez encarregada de regular um processo, é cooptada a regular um segundo processo, isso é uma exaptação porque o hormônio não evoluiu por seleção natural para regular o segundo processo.
a força da abordagem teórica de Barve e Wagner foi que eles poderiam definitivamente demonstrar o potencial de exaptação fora de qualquer contexto histórico. Ao montar aleatoriamente redes metabólicas, eles foram capazes de contornar a bagagem evolutiva que acompanharia micróbios reais. Mas para avaliar verdadeiramente o papel da exaptação na evolução, eles precisarão validar seus resultados em organismos vivos. Isso é o que eles esperam fazer a seguir, embora exatamente como permanece para ser visto. “Ainda estamos tentando descobrir isso”, disse Wagner. “É um problema muito difícil.”
este artigo foi reimpresso em ScientificAmerican.com