Insectivore

TOOTH MORPHOLOGY AND DIET-CAN THEY BE RELIABLY CORRELATED?Foram numerosas as tentativas de correlacionar a morfologia dentária com a dieta. No entanto, informações aprofundadas sobre dietas de primatas são escassas e, muitas vezes, apenas registram observações breves e de curto prazo. Seria necessário adquirir vários anos de dados durante todo o ano com registros de mudanças sazonais ao longo de períodos de tempo mais longos para muitas populações de primatas para equacionar morfologia dentária e dietas particulares com precisão. Por exemplo, o género Hapalemur tem uma dieta altamente especializada; as espécies deste grupo alimentam-se quase exclusivamente de bambu, mas partilham morfologia dentária quase idêntica com o género Eulemur, lémures que nunca se alimentam de bambu. Um estudo completo, de longo prazo, comparativo de três grupos de espécies hapalemur simpátricas (H. griseus, h. aureus e H. simus) documenta que todas as três espécies dependem do bambu gigante Catariostachys madagasgariensis como fonte de alimento, que contém cianeto tóxico. Uma quantidade limitada de grama (família Poaceae) é adicionada à sua dieta. Todas as três espécies de Hapalemur se alimentam de diferentes partes do bambu, mudando suas preferências de acordo com a temporada, o que resulta em separação de nicho entre elas (Tan, 1999). Em contraste, as espécies de Eulemur têm dietas altamente variadas; elas não comem nem podem digerir o bambu tóxico.

termos como “insectívoro”, “folívoro” ou” frugívoro ” são vagos: insetos, folhas e frutas não são de texturas e consistências uniformes, e portanto, essas categorias muito usadas não são de todo precisas. Todos sabemos que as texturas de frutos como as bananas, os morangos, as peras, as maçãs e os Ananases—para mencionar apenas alguns frutos que são comidos pelos seres humanos—não partilham uma única textura. Nem as folhas nem os insectos têm consistência de composição. Assim, também fungos, borboletas, mariposas, larvas, baratas e besouros têm diferentes morfologias e densidades como alimento (veja também Lucas e Teaford, 1994; Lucas, 2005). Em certa medida, pode ser possível colocar a hipótese com grande cautela de que certas morfologias dentárias oclusais evoluíram em resposta a hábitos alimentares especializados. Correlações, tais como os incisivos em forma de colher, cinzel-afiado 1 com o consumo de artigos alimentares macios, molares de crista com a fatiagem de artigos de alimentos duros, ou molares planos e de baixa cúspide com o corte de itens de alimentos são difíceis de documentar em primatas existentes. Por exemplo, sabemos agora que o prosimian procumbent toothcomb não é usado exclusivamente para atividades sociais de aliciamento, mas também está envolvido na recolha de seiva e goma para alimentos (ver também Martin, 1990).

o tamanho do corpo e a dieta estão correlacionados um com o outro em certo grau. Os animais, incluindo primatas com uma dieta especializada à base de plantas são muitas vezes maiores do que os animais relacionados que incluem proteínas animais em seu menu. Diferentes alimentos fornecem diferentes quantidades de energia, e não são apenas os dentes de um animal, mas todo o seu trato digestivo (por exemplo, glândulas salivares, área do intestino e bactérias digestivas) que têm diferenças importantes relacionadas com a ingestão de alimentos e digestão. Os animais mais pequenos geralmente requerem alimentos mais eficientes em termos energéticos que são ricos em proteínas (como insetos) do que os animais maiores.

what follows is a review that provides an example of how science advances and how newly acquired knowledge changes scientific insight. Kay (1975) documented a correlation among primate diets, body weight, and molar morphology. Ele afirmou em um artigo funcional e adaptações de primatas molares que a “quantidade total de preparação de alimentos como inferido a partir de medidas de corte, britagem e moagem de design nos molares é consistentemente maior entre os primatas que se especializam em dietas de folhas ou insetos que está entre primatas frugívoros do mesmo tamanho do corpo. Tem sido demonstrado que os primatas vivos que se especializam em comer folhas não se sobrepõem em tamanho absoluto com os que se especializam em comer insetos” (p. 122). Kay concluiu, ” assim, é possível a partir dos dados combinados do peso corporal e dimensões dentárias para segregar completamente frugívoros especializados, insetívoros e comedores de folhas.”

na época, estes achados estavam saindo, e foi Gingerich (1980) que detectou uma “regra” para primatas na descoberta de Kay. Gingerich (pág. 128) afirmou que ” Kay (1975) mostrou que primatas insectívoros e folívoros diferem no tamanho do corpo, com o primeiro sendo geralmente menor que 500 g e o último sendo maior que 500 g em massa corporal. Este limiar de tamanho a cerca de 500 g pode ser apropriadamente chamado de limiar de Kay. Gingerich continuou a aplicar esta “regra” aos taxa fósseis de primatas, assim como outros.

o limiar de Kay foi redefinido por Fleagle (1988, p. 236) como o peso corporal (aproximadamente 500 g) que é aproximadamente o limite de tamanho superior de primatas predominantemente insectívoros e o limite de tamanho inferior de primatas predominantemente folivérios.

Thus, Fleagle put Kay’s threshold into the realm of textbook knowledge, which is now taught to students everywhere.

Conroy passou a dizer, “Richard Kay e seus colegas da Universidade de Duke, concluíram que primatas, que pesam mais de 350 g não são geralmente principalmente insetívoras (que é, insetos haveria mais do que uma fração de suas necessidades de energia), e essa folivoria seria difícil de sustentar para um primata com peso inferior a 500 g, um ponto de demarcação que passou a ser conhecido como limiar da Kay.”

sabemos agora que é bastante difícil identificar a dieta dos primatas suficientemente para construir definições conclusivas, tais como “frugívoro”, “folívoro” ou “insectívoro” (ver também Capítulo 9, que inclui uma seção sobre o trato digestivo e dieta). A maioria dos primatas vivos tem dietas mistas que mudam não só entre populações da mesma espécie, mas também durante as estações. Para definir que tipo de ingestão de fruta constitui uma dieta verdadeiramente frugívora é difícil; diferentes frutos têm diferentes teor de fibras, vários graus de maturação, e, portanto, diferente dureza. O mesmo é verdade para as folhas, que podem ser macias quando eles são recentemente desenvolvidos ou duros e cheios de fibra; é igualmente assim para os insetos, cujas larvas são muitas vezes macias e mastigadas, enquanto suas imagens podem ser muito difíceis. Insectívoro, frugívoro e folívoro são, portanto, Termos de cesta para categorias de alimentos mutáveis. Sabemos também que os társios são provavelmente os únicos primatas encorpados que têm uma dieta obrigatória de proteínas animais. No entanto, mesmo os társios não subsistem apenas em insetos; eles também se alimentam de pequenos lagartos, sapos, pássaros, morcegos e cobras—dificilmente uma combinação de itens alimentares que devem ser denominados “insectívoros”.”

Assim, a regra de Kay limite do respeito primatas, que pesam menos de 500 g, se rigorosamente aplicado, só parece pertinente para o incomum do gênero Como a única verdadeira insectivore ou, melhor, faunivore (Chivers e Hladik, 1980) entre a ordem de Primatas. Infelizmente, há muito mais excepções à Regra do limiar alimentar do que se pode mencionar aqui. Dois exemplos são o gênero Microcebus (o menor dos lémures, pesando menos de 150 g) e marmosetes pigmeus (o menor dos Macacos Sul-Americanos, pesando menos de 175 g), que ambos têm apenas uma fração de insetos ou outras proteínas animais em sua dieta. Caso contrário, eles consomem principalmente frutas, rebentos de flores, rebentos de folha, sementes e exsudados vegetais. Tem sido recentemente documentado que Microcebus rufus come predominantemente fruta (Atsalis, 1999), este achado obviamente contradiz a hipótese de que primatas minúsculos devem comer proteínas animais para sobreviver.

em contraste, o menor primata que parece ser predominantemente folívoro é Lepilemur leucopus, com um peso médio de 560 g e uma dieta que consiste predominantemente em folhas e flores. Do outro lado dos extremos do limiar de Kay, sabemos que os macacos colobus, anteriormente classificados como folívoros obrigatórios, têm uma dieta muito mais variada do que se acreditava anteriormente (Oates, 1994). As espécies pertencentes ao género Colobus têm um peso médio de cerca de 8 kg. Quando os membros do gênero Cercopithecus são avaliados usando novos dados de campo dietético, o alimento que eles consomem difere notavelmente da avaliação de Kay de sua dieta (Martin e MacLarnon, 1988). O Hapalemur altamente especializado discutido anteriormente tem um peso médio entre 900 e 2400 G. Por outro lado, os macacos howler (gênero Alouatta), macacos do novo mundo que têm uma dieta vegetariana especializada que consiste predominantemente em folhas, flores, botões e frutas, têm um peso médio aproximado de cerca de 10 kg. Assim, um limiar de 500 g separando primatas insectívoros de folívoros é uma medida inconclusiva. In a review of primate digestion and dietary habits, Lambert (1998) stated: “Body size arguments neither englobe nor explain the range of dietary and digestive adaptations observed in primates.”Isto confirma o que foi dito anteriormente neste capítulo. As questões da digestibilidade da fibra e dos limiares de tamanho do corpo são discutidas em detalhe por Cork (2005).

é tentador para os estudantes de primatas categorizar e definir todos os aspectos de seu comportamento. No entanto, como em todos os exemplos de adaptação de primatas, correlações entre morfologia e função são problemáticas. Os primatas são infinitamente adaptáveis devido à sua própria natureza. Animais com grandes cérebros, quatro membros não especializados e muito habilidosos, e dentistas comparativamente pouco especializados e sistemas digestivos não são susceptíveis de ser adaptados a graus tão precisos que a correlação entre morfologia e função se torna incontestável. Correlações válidas só podem ser citadas em casos extremos de adaptação, como, por exemplo, a dentição de daubentonia madagascariensis, o aye-aye, que entre os primatas existentes tem a morfologia dentária mais derivada.