Oviraptor
FeedingEdit
Quando descrita pela primeira vez em 1924 por Osborn, Oviraptor foi originalmente presume ter tido uma ovivarous—um organismo que tem um ovo dieta à base de—estilo de vida, com base na associação do holótipo com um ninho de pensamento pertencer a Protoceratops. Em 1977, Barsbold propôs uma hipótese de mandíbula esmagadora. Ele argumentou que a força das mandíbulas baixas robustas e provavelmente rhamphotheca (bico córneo) era forte o suficiente para quebrar as conchas de moluscos, tais como amêijoas, que são encontradas na mesma formação geológica que Oviraptor. Estes ossos formam parte do osso da mandíbula superior principal ou maxila, que convergem no meio para formar um par de dentes. A rhamphotheca e as mandíbulas inferiores, juntamente com a extensão de vários ossos do palato, teriam feito uma ferramenta perfurante. Barsbold também sugeriu que os oviraptorídeos poderiam ter tido um estilo de vida semiaquático baseado na dieta à base de molusco, a alta localização das cavidades nasais, uma musculatura aumentada da cauda, e o maior tamanho do primeiro dígito manual. In a 1990 conference abstract, David K. Smith presented an osteological reavaliation of Oviraptor where he rejected the statements made by Barsbold. Ele não encontrou nenhuma evidência indicando um membro dianteiro especializado em locomoção aquática, e as mandíbulas, ao invés de preservar um mecanismo de esmagamento, preservar superfícies de cisalhamento. Como o crânio é desdentado, levemente construído e carece de várias áreas de forte inserção muscular, Smith sugeriu que as folhas podem ter sido uma parte importante na dieta de Oviraptor. No entanto, em 1995, Norell e colegas relataram os restos fragmentados de um lagarto na cavidade corporal do espécime holótipo, sugerindo que Oviraptor era parcialmente carnívoro.
em 2008, Stig Olav K. Jansen comparou o crânio de várias espécies de oviraptorídeos ao de aves e tartarugas para investigar quais propriedades podem prever uma rhamphotheca. He found the lower jaws of oviraptorids to be very similar to those of parrots, and the upper jaws to be more similar to those of turtles. Com base nestas observações, Jansen sugeriu que os oviraptorídeos eram onívoros, uma vez que a rhamphotheca, fortemente desenvolvida, juntamente com os membros dianteiros proeminentes, teriam sido adaptados para capturar e rasgar pequenas presas. Além disso, as projeções pontiagudas do palato teriam contribuído para manter presas. Jansen apontou que uma dieta totalmente herbívora em oviraptorídeos parece improvável, uma vez que eles não tinham tomia plana e larga (arestas cortantes das mandíbulas) para mastigar, e foram incapazes de mover as mandíbulas inferiores para o lado. No entanto, ele considerou as mandíbulas inferiores fortes o suficiente para ter pelo menos elementos esmagados como ovos, nozes ou outras sementes duras.Longrich e colegas em 2010 também rejeitaram uma hipótese durofágica (animais que praticam esmagamento de conchas), dado que tais animais normalmente desenvolvem dentes com amplas superfícies de esmagamento. A forma pontiaguda dos ossos dentários nas mandíbulas inferiores sugere que os oviraptorídeos tinham uma rhamphotheca afiada usada para cortar alimentos. A região da sinfonia (União óssea) na frente do dentário pode ter dado alguma capacidade para esmagar, mas como esta era uma área relativamente pequena, provavelmente não era a principal função das mandíbulas. Outro argumento contra eles terem sido devoradores de moluscos é o fato de que a maioria dos oviraptorídeos foram encontrados em sedimentos que são interpretados como representando principalmente ambientes áridos ou semi-áridos, como o Oviraptor na formação Djadokhta. A equipe também descobriu que oviraptorides e dicinodontes compartilham características cranianas, tais como mandíbulas curtas, profundas e toothless; sínfises dentárias alongadas; aberturas mandibulares alongadas; e um palato pontiagudo. Animais modernos com mandíbulas que se assemelham às dos oviraptorídeos incluem papagaios e tartarugas; este último grupo também tem projeções tipo dente na região palatal. Longrich e colegas concluíram que devido às semelhanças entre oviraptorídeos e animais herbívoros, a maior parte de sua dieta provavelmente teria sido formada por material vegetal. As mandíbulas de oviraptorids pode ter sido especializados para o processamento de alimentos, tais como xerophytic vegetação−a vegetação é adaptada para ambientes com pouca água—que teria crescido em seus ambientes áridos, mas isso não é possível demonstrar, como pouco se sabe sobre a paleoflora do Deserto de Gobi.No entanto, Funston e colegas apoiaram a hipótese de esmagamento da mandíbula. Eles apontaram que o rostro entroncado e as mandíbulas inferiores robustas de oviraptorídeos sugerem, de fato, uma forte mordidela, que é bastante semelhante às dos papagaios. Funston e colegas consideraram estes traços anatômicos de oviraptorídeos consistentes com uma dieta frugívora que incorporava nozes e sementes.
ReproductionEdit
Desde a descrição do desenvolvimento embrionário Citipati amostra em 1994, oviraptorids tornou-se mais entendida: em vez de ter sido ovo-de comer os animais, eles realmente se preocupou e cuidados para os ninhos. Este espécime mostrou que o holótipo do Oviraptor era provavelmente um indivíduo sexualmente maduro que pereceu incubando o ninho associado com ovos. Este novo comportamento em oviraptorids tornou-se mais claro com o relatório e breve descrição de um espécime adulto de ninho de Citipati em 1995 por Norell e colegas. O espécime foi encontrado em cima de garras de ovo, com seus membros traseiros agachados simetricamente em cada lado do ninho e os membros dianteiros cobrindo o perímetro do ninho. Esta postura é encontrada hoje apenas em dinossauros aviários modernos e suporta uma ligação comportamental entre o último grupo e dinossauros não aviários. Em 1996, Dong e Currie descreveram um novo espécime de oviraptorid da formação Bayan Mandahu. Foi encontrado em cima de um ninho composto por aproximadamente 6 ovos como preservados, e estes foram colocados em uma estrutura em forma de Monte com um padrão circular. Como o espécime foi encontrado sobre o ninho com os seus membros anteriores cobrindo os ovos e a parcialmente preservado no retropé perto do centro do ninho, Dong e Currie sugeriu que ele foi pego e enterrado por uma tempestade de areia durante a incubação. Eles descartaram a possibilidade de os oviraptorídeos serem ladrões de ovos como eles teriam consumido ou instintivamente abandonado o ninho muito antes de ser enterrado por uma tempestade de areia ou outro fenômeno meteorológico.
In 1999 Clark and team described in detail the previously reported Citipati nesting specimen and briefly discussed the holotype specimen of Oviraptor and its association with the nest AMNH 6508. Eles apontaram que a posição exata em que o holótipo foi encontrado sobre o ninho não é clara, uma vez que eles foram separados durante a preparação, e o ninho parece não estar inteiramente completo com cerca de 15 ovos preservados, dos quais dois danificados. Além disso, o arranjo semicircular do ninho indica que os ovos foram colocados em pares e em pelo menos três anéis, e este ninho era originalmente circular, semelhante a um monte.
Thomas P. Hopp and Mark J. Orsen in 2004 analyzed the brooding behavior of extinct and extant dinosaur species, including oviraptorids, in order to evaluate the reason for the elongation and development of wing and tail feathers. Dado que o mais completo oviraptorid de aninhamento de amostra—no momento, 1995 Citipati de aninhamento de amostra, foi encontrado em um muito aviária-como postura, com os membros anteriores em um quase-dobrado a postura e a região peitoral, barriga e pés em contato com os ovos, Hopp e Orsen indicou que a longo pennaceous penas e penas de cobertura foram mais presentes na vida. As “asas” e a cauda dos oviraptorídeos teriam concedido proteção para os ovos e filhotes contra fatores climáticos como a luz solar, o vento e as chuvas. No entanto, os braços deste espécime não foram extremamente dobrados como em algumas aves modernas, em vez disso, os são mais estendidos assemelhando-se ao estilo de grandes aves flightless como a avestruz. A posição estendida do braço também é semelhante ao comportamento de brooding deste pássaro, que é conhecido por nidificar em grandes embraiagens como oviraptorids. Com base na posição anterior de nidificação de oviraptorídeos, o Hopp e Orsen propuseram a brooding como a razão ancestral por trás do alongamento das penas das asas e da cauda, uma vez que havia uma maior necessidade de proporcionar uma proteção ideal para os ovos e juvenis.
em 2005, Tamaki Sato e team relataram um espécime oviraptorid incomum da formação Nanxiong. Este novo espécime foi encontrado preservando principalmente a região pélvica com dois ovos dentro e, assim, indicando uma fêmea. O tamanho e posição dos ovos sugerem que os oviraptorídeos mantiveram dois oviductos funcionais, mas reduziram o número de ovos ovulados para um por oviducto. David J. Varricchio e colegas em 2008 descobriram que a embraiagem relativamente grande de oviraptorídeos e troodontídeos é mais semelhante às aves modernas que praticam o acasalamento poligâmico e Cuidados extensos dos pais masculinos, como as aves de ratites, sugerindo hábitos semelhantes. Este sistema reprodutivo é mais provável de representar a condição ancestral para as aves modernas, com o cuidado biparental (onde ambos os pais participam) sendo um desenvolvimento posterior. Em 2014, W. Scott Pessoas e colegas sugeriram que oviraptorosaurs foram secundariamente voam e vários dos traços nas suas caudas pode indicar uma propensão para a exibição de comportamento, tais como namoro de exibição. A cauda de vários oviraptorossauros e oviraptorídeos terminou em pygostyles, uma estrutura óssea no final da cauda que, pelo menos em aves modernas, é usado para suportar uma ventoinha de penas. Além disso, a cauda era notavelmente muscular e tinha uma flexibilidade pronunciada, que pode ter ajudado em movimentos de cortejo.
Em 2018, Tzu-Ruei Yang e colegas identificaram cutícula camadas em vários ovos de casca de maniraptoran dinossauros, incluindo aqueles de oviraptorids. Estas camadas específicas são compostas por proteínas, polissacáridos e pigmentos, mas principalmente de lípidos e hidroxiapatita. Nas aves modernas servem para proteger os ovos da desidratação e invasão de microrganismos. Como a maioria das amostras de oviraptorídeos foram encontradas em formações de sedimentação baseada em caliches, Yang e colegas sugeriram que os ovos revestidos à cutícula teriam sido uma estratégia reprodutiva adaptada para melhorar o seu sucesso na eclosão em tal clima árido e ambientes.Em 2019 Yang e colegas reavaliaram a hipótese de incubação de contato termoregulatório usando Ninhos de oviraptorid completos da formação de Nanxiong, e forneceram uma reconstrução detalhada da arquitetura da embreagem oviraptorid. Eles observaram que os espécimes de oviraptorídeos adultos em associação com o ninho não estavam necessariamente incubando os ovos, uma vez que eles poderiam representar uma fêmea no processo de postura dos ovos, e a embraiagem multi-anel impediu a transferência de calor suficiente do progenitor para os anéis internos dos ovos. Um ninho de oviraptorídeos médio foi construído como um monte de inclinação suave com uma arquitetura altamente organizada: os ovos foram provavelmente pigmentados e dispostos em pares com cada par dispostos em três a quatro anéis elípticos. Como o pai provavelmente estava operando a partir do centro do ninho, esta região era desprovida de ovos. Yang e colegas concluíram que o estilo de nidificação de oviraptorid era tão único que eles não possuem análogos modernos, portanto, usando a reprodução oviraptorid pode não ser o melhor exemplo para informar sobre a evolução das estratégias reprodutivas de aves. No entanto, a equipe foi incapaz de determinar se o jovem Oviraptor AMNH 33092 tinha eclodido do ninho associado com o holótipo.