Individual Differences

31.9 măsuri neuronale de dezvoltare a limbajului

cum se reorganizează creierul copilului în această perioadă de dezvoltare profundă a limbajului? O serie de studii electrofiziologice realizate de Debra Mills și colegii săi sugerează că „specializarea cerebrală pentru limbaj apare ca o funcție a învățării și, într-o oarecare măsură, depinde de rata de învățare” (Sheehan & Mills, 2008). Mills și colegii săi au arătat că lateralizarea relativă a componentelor electrofiziologice (EEG) (P100, N200-400) în primii ani de viață este strâns legată de învățarea și expertiza limbilor străine. În special, distribuția laterală a componentei N200-400 pentru cuvinte cunoscute versus necunoscute este legată de dimensiunea generală a vocabularului copilului într-o anumită limbă. Conboy și Mills (2006) au arătat că la copiii bilingvi în vârstă de 20 de luni clasificați ca având dimensiuni de vocabular totale mari sau mici, diferența N200-400 între cuvintele cunoscute și necunoscute a fost lateralizată numai la copiii cu vocabular mai mare și numai în limba lor dominantă. În schimb, această diferență cunoscută-versus-necunoscută N200-400 a fost distribuită bilateral în limba nedominantă și în copiii cu vocabular total mai mic. O constatare similară a fost raportată într-un experiment de învățare rapidă a cuvintelor de către Mills, Plunkett, Prat și Schafer (2005). Astfel, schimbările în topografia pe scară largă a răspunsurilor neuronale la cuvinte au fost determinate de expertiza sugarilor cu cuvintele în general, precum și de cunoștințele lor despre Exemple de cuvinte specifice.

mai general, în revizuirea literaturii lingvistice EEG pentru sugari și copii, Sheehan și Mills (2008) subliniază că lateralizarea relativă a componentelor EEG se schimbă dinamic pe parcursul duratei de viață. De exemplu, ei citează cazul componentei P1 evocată ca răspuns la stimulii auditivi, care arată o lateralizare timpurie la stânga de la 3 luni la 3 ani, o distribuție simetrică de la 6 la 12 ani și o distribuție dreapta-lateralizată de la 13 ani la vârsta adultă. Existența unor astfel de traiectorii complexe de dezvoltare demonstrează că orice presupusă „lateralizare timpurie” pentru stimulii vorbirii sau limbajului trebuie înțeleasă în contextul schimbărilor de—a lungul duratei de viață-un punct deosebit de important pentru interpretarea studiilor de imagistică prin rezonanță magnetică funcțională și structurală (RMN) ale dezvoltării limbajului.

studiile RMN funcționale și structurale ale dezvoltării limbajului sunt adesea direcționate către întrebări de lateralizare relativă (și regionalizare) a funcției. În acest sens, Perani și colab. (2010, 2011) au scanat nou-născuții italieni (~2 zile) ca stimuli de vorbire și muzică. Printre alte rezultate, autorii au descoperit că nou-născuții au prezentat un răspuns substanțial lateralizat drept în regiunile auditive primare și secundare pentru vorbirea și muzica produse în mod natural, în timp ce vorbirea și muzica modificate au arătat un profil bilateral sau chiar ușor lateralizat stânga de activare. Există unele indicii că acest profil de lateralizare timpurie pentru ascultarea limbajului pasiv poate varia în primele luni de viață. Un studiu fMRI al sugarilor în vârstă de 3 luni care ascultau vorbirea semnificativă sau inversată în timp ce dormeau sau erau treji a raportat o activitate mai lateralizată la stânga în gyri temporal și unghiular superior (Dehaene-Lambertz, Dehaene, & Hertz-Pannier, 2002). Într-un studiu fMRI cu sugari în vârstă de 7 luni, Blasi și colab. (2011) a arătat că vocalizările nonlingvistice au evocat o activare mai mare bilaterală, dar lateralizată Drept, a girusului temporal superior și a sulcusului în raport cu sunetele de mediu nonvocale. În ceea ce privește asimetriile structurale subiacente timpurii legate de limbaj, O ‘ Muircheartaigh și colab. (2013) au raportat multiple asimetrii contingente de vârstă în mielinizarea materiei albe între vârstele 1 și 6, care au fost legate de aspecte ale competenței lingvistice, așa cum au fost evaluate de Scala Mullens de învățare timpurie. Într-un studiu cu copii de vârstă școlară timpurie (5-6 ani), Brauer și Friederici (2007) au arătat că activarea prin ascultarea pasivă a propozițiilor a fost oarecum mai puțin stânga-lateralizată decât pentru adulți, dar că copiii și adulții au fost destul de asemănători în profilul lor de activare perisilviană. Două studii imagistice timpurii ale înțelegerii limbajului auditiv la copiii mici sugerează, de asemenea, că procesarea timpurie a limbajului este predominant bilaterală, activând girusul frontal inferior (IFG) și cortexurile temporale (Booth și colab., 2000; Ulualp, Biswal, Yetkin, & Kidder, 1998).

alte studii fMRI de dezvoltare care utilizează producția lingvistică s-au concentrat, de asemenea, pe identificarea modelelor de lateralizare a limbajului la indivizi (Berl și colab., 2014, Gaillard și colab., 2004) asupra sarcinilor (Bookheimer, Zeffiro, Blaxton, Gaillard, & Theodore, 2000; de Guibert și colab., 2010; Lidzba, Schwilling, Grodd, kr Inktgeloh-Mann, & Wilke, 2011) și peste modalități de răspuns (Croft, Rankin, li Inktgeois, Banks, & Cross, 2013). În general, studiile de dezvoltare indică faptul că, deși majoritatea copiilor de vârstă școlară prezintă răspunsuri lateralizate la stânga, există diferențe individuale și dependente de sarcini. Au fost descrise și modificări legate de vârstă în lateralizare. De exemplu, Szaflarski, Holland, Schmithorst și Byars (2006) au arătat că activarea neuronală pentru o sarcină ascunsă de generare a verbelor a devenit din ce în ce mai stânga-lateralizată între copilărie și adolescență. În special, schimbările legate de vârstă în așa-numita zonă a lui Broca au fost un punct central al multor studii de limbaj de dezvoltare (revizuite în Berl și colab., 2014). Cu toate acestea, concluziile care pot fi trase par să depindă de intervalul de vârstă al eșantionului în cauză, precum și de cerințele specifice ale sarcinilor. În general, studiile care au folosit fluență verbală sau sarcini de clasificare tind să arate creșteri legate de vârstă în activarea IFG din stânga (Holland și colab., 2001), în timp ce studiile care utilizează sarcini de asociere semantică tind să evoce diferențe față de IFG-ul potrivit (Booth și colab., 2003; Chou și colab., 2006). Cu toate acestea, alte studii raportează că modificările de activare și creșterea lateralizării stângi în IFG sunt legate de vârstă (Berl și colab., 2014) sau performanță (Bach și colab., 2010; Blumenfeld, Booth, & Burman, 2006).

o mare parte din ceea ce știm despre dezvoltarea neuronală a producției de limbaj se bazează pe o serie de studii importante de dezvoltare care utilizează sarcini de limbaj neuropsihologic și/sau fMRI pentru adulți bine caracterizate. Acestea includ repetarea simplă a cuvintelor la un indiciu auditiv (Church, Coalson, Lugar, Petersen, & Schlaggar, 2008), citirea evidentă a cuvintelor (Church și colab., 2008; Grande, Meffert, Huber, Amunts, & Heim, 2011; Heim și colab., 2010; Schlaggar & McCandliss, 2007), generarea de cuvinte într-o categorie (Gaillard și colab., 2000, 2003) sau mai multe sarcini „metalingvistice”, cum ar fi verbul, rima sau generarea antonimului la un cuvânt cue citit sau auzit (Brown și colab., 2005; Olanda și colab., 2001; Schapiro și colab., 2004; Schlaggar și colab., 2002; Szaflarski, Schmithorst și colab., 2006).

într-un studiu seminal, Brown și colegii (2005) au studiat un grup mare de copii și adulți care îndeplineau SARCINI evidente de generare a cuvintelor (rimă, verb și generație opusă). Prin compararea adulților și copiilor cu timpi de precizie/reacție similari la aceste sarcini, au fost identificate regiuni în care au fost observate scăderi legate de vârstă (cortexul frontal medial bilateral, parietal, occipitotemporal și cingulat) și creșteri legate de vârstă ale activității (regiunile frontale laterale și mediale stângi). În schimb, prin compararea adulților și copiilor a căror performanță diferă, s-au observat modificări asupra cortexului frontal drept, cortexului parietal medial și cortexului cingulat posterior și occipital bilateral. Aceste rezultate au sugerat o activitate crescută în regiunile nou recrutate, cum ar fi cortexul frontal asupra dezvoltării și o specializare sporită a activității în regiunile de procesare anterioare, cum ar fi cortexul extrastriat.

mai recent, Krishnan, Leech, Mercure, Lloyd-Fox și Dick (2014) au folosit o imagine care denumea paradigma fMRI cu mai multe niveluri de complexitate pentru a înțelege modul în care copiii de vârstă școlară (cu vârste cuprinse între 7 și 12 ani) și adulții tineri au răspuns la cererile crescânde de procesare. Am constatat că organizarea neuronală pentru denumire a fost în mare parte similară în copilărie și la vârsta adultă, unde adulții au avut o activare mai mare în toate condițiile de denumire peste gyri temporal inferior și gyri temporal superior/gyri supramarginal. Cu toate acestea, denumirea complexității a afectat adulții și copiii destul de diferit. Activarea neuronală, în special peste cortexul prefrontal dorsolateral, dar și în sulcusul temporal superior posterior drept (STS), a arătat creșteri dependente de complexitate la adulți, dar scăderi dependente de complexitate la copii. Aceste diferențe reflectă probabil repertoriul lingvistic mai mare al adulților, cerințele cognitive diferențiale și strategiile în timpul recuperării și producției cuvintelor, precum și modificările de dezvoltare ale structurii creierului. Este clar că trebuie să existe schimbări considerabile în anii de gimnaziu și liceu în organizarea neuronală chiar și pentru abilități de producție lingvistică destul de de bază. În acest sens, Ramsden și colab. (2011) a constatat că modificările IQ-ului verbal al subiecților individuali între adolescența timpurie și cea târzie au fost asociate cu modificări ale „densității materiei cenușii” într-o regiune somatomotorie ventrală stângă, unde aceiași subiecți au prezentat și activarea fMRI legată de articulare.

diferențele individuale în limbaj și capacitatea gramaticală au fost, de asemenea, asociate cu activarea pentru înțelegerea propozițiilor. De exemplu, activarea peste IFG pentru înțelegerea propozițiilor complexe se corelează cu diferențele individuale în capacitatea gramaticală (Knoll, Obleser, Schipke, Friederici, & Brauer, 2012; Nu inktoktez și colab., 2011) și cunoștințe de vocabular (Yeatman, Ben-Shachar, Glover, & Feldman, 2010), mai degrabă decât vârsta.3 într-un studiu RMN funcțional și structural combinat cu copii de vârstă școlară, adolescenți și adulți, Richardson, Thomas, Filippi, Harth și Price (2010) au constatat că diferențele individuale în mărimea vocabularului au fost corelate pozitiv cu activarea pentru înțelegerea propoziției auditive în STS posterior stâng și cu „densitatea materiei cenușii” în aceeași regiune. Aceste rezultate sugerează că procesul de învățare a limbajului sculptează în mod semnificativ rețelele care stau la baza procesării limbajului, chiar și destul de târziu în dezvoltare.