Insectivore

morfologia și dieta dinților-pot fi corelate în mod fiabil?

încercările de a corela morfologia dinților cu dieta au fost numeroase. Cu toate acestea, informațiile aprofundate despre dietele primate sunt rare și adesea înregistrează doar observații scurte, pe termen scurt. Ar fi necesar să se obțină date în valoare de mai mulți ani pe tot parcursul anului, cu înregistrări ale modificărilor sezoniere pe perioade mai lungi de timp pentru multe populații de primate, pentru a echivala morfologia dinților și dietele particulare cu acuratețe. De exemplu, genul Hapalemur are o dietă extrem de specializată; speciile acestui grup se hrănesc aproape exclusiv cu bambus, dar împărtășesc morfologia dinților aproape identică cu genul Eulemur, lemuri care nu se hrănesc niciodată cu bambus. Un studiu aprofundat, pe termen lung, comparativ a trei grupuri simpatrice de specii Hapalemur (H. griseus, H. aureus și H. simus) documentează că toate cele trei specii se bazează pe bambusul gigant Cathariostachys madagascgariensis ca sursă de hrană, care conține cianură toxică. O cantitate limitată de iarbă (familia Poaceae) este adăugată la dieta lor. Toate cele trei specii Hapalemur se hrănesc cu diferite părți ale bambusului, schimbându-și preferințele în funcție de sezon, ceea ce duce la împărțirea nișei între ele (Tan, 1999). În schimb, speciile Eulemur au diete foarte variate; nu mănâncă și nici nu pot digera bambusul toxic.

termeni precum” insectivore”,” folivore „sau” frugivore ” sunt vagi: insectele, frunzele și fructele nu au texturi și consistențe uniforme și, prin urmare, aceste categorii mult utilizate nu sunt deloc precise. Știm cu toții că texturile fructelor, cum ar fi bananele, căpșunile, perele, merele și ananasul—pentru a menționa doar câteva fructe care sunt consumate în mod obișnuit de oameni—nu împărtășesc o singură textură. Nici frunzele sau insectele nu au consistența compoziției. De asemenea, ciupercile, fluturii, moliile, larvele, gândacii și gândacii au morfologii și densități diferite ca aliment (Vezi și Lucas și Teaford, 1994; Lucas, 2005). Într-o anumită măsură, poate fi posibil să se presupună cu mare precauție că anumite morfologii ocluzale ale dinților au evoluat ca răspuns la obiceiurile alimentare specializate. Corelațiile, cum ar fi incisivii în formă de scoop, cu tăișuri de daltă1, cu consumul de produse alimentare moi, molarii crestați cu felierea produselor alimentare dure sau molarii plate și cu vârf scăzut, cu crăparea produselor alimentare, sunt dificil de documentat la primatele existente. De exemplu, acum știm că toothcomb procumbent prosimian nu este utilizat exclusiv pentru activități de îngrijire socială, ci este implicat și în strângerea sevei și a gumei pentru alimente (vezi și Martin, 1990).

dimensiunea corpului și dieta sunt corelate între ele într-o anumită măsură. Animalele, inclusiv primatele cu o dietă specializată pe bază de plante, sunt adesea mai mari decât animalele înrudite care includ proteine animale în meniul lor. Diferite alimente furnizează cantități diferite de energie și nu numai dinții unui animal, ci întregul său tract digestiv (de exemplu, glandele salivare, zona intestinală și bacteriile digestive) au diferențe importante legate de aportul alimentar și digestie. Animalele mai mici necesită, de obicei, alimente mai eficiente din punct de vedere energetic, care sunt bogate în proteine (cum ar fi insectele) decât animalele mai mari.

ceea ce urmează este o revizuire care oferă un exemplu despre modul în care știința avansează și modul în care cunoștințele nou dobândite schimbă înțelegerea științifică. Kay (1975) a documentat o corelație între dietele primatelor, greutatea corporală și morfologia molară. El a declarat într-un articol despre adaptările funcționale ale molarilor primatelor că „cantitatea totală de preparare a alimentelor, așa cum se deduce din măsurile de forfecare, zdrobire și măcinare a molarilor, este în mod constant mai mare în rândul primatelor care se specializează în dietele de frunze sau insecte decât în rândul primatelor frugivore de aceeași dimensiune a corpului. S-a demonstrat că primatele vii care se specializează în consumul de frunze nu se suprapun în dimensiunea absolută a corpului cu cele care se specializează în consumul de insecte” (p. 122). Kay a concluzionat: „astfel, este posibil din datele combinate ale greutății corporale și dimensiunilor dentare să se separe complet frugivorii specializați, insectivorii și consumatorii de frunze.”

la acea vreme, aceste descoperiri ieșeau și Gingerich (1980) a fost cel care a detectat o „regulă” pentru primate în descoperirea lui Kay. Gingerich (p. 128) a declarat că „Kay (1975) a arătat că primatele insectivore și folivore diferă în ceea ce privește dimensiunea corpului, primele fiind de obicei mai mici de 500 g, iar cele din urmă fiind mai mari de 500 g în masa corporală. Acest prag de dimensiune la aproximativ 500 g poate fi numit în mod corespunzător pragul lui ‘Kay. Gingerich a continuat să aplice această „regulă” taxonilor primatelor fosile, la fel și altora.

pragul lui Kay a fost redefinit de Fleagle (1988, pag. 236) ca greutate corporală (aproximativ 500 g) care este aproximativ limita superioară a mărimii primatelor predominant insectivore și limita inferioară a mărimii primatelor predominant folivere.

astfel, Fleagle a pus pragul lui Kay în domeniul cunoașterii manualelor, care este acum predată studenților de pretutindeni.

în 1990, Conroy a discutat cu prudență pragul lui Kay, spunând că, în general, se poate aștepta ca speciile de primate mai grele să mănânce produse alimentare de calitate inferioară, mai disponibile pe scară largă și mai greu de digerat decât speciile mai mici, care ar mânca produse alimentare de calitate superioară, mai greu de obținut și mai ușor de digerat. În acest moment, se știa mult mai mult despre complexitatea dietelor primate decât cu 15 ani mai devreme. Conroy (p. 34) a redefinit categoriile de dietă primate după cum urmează:

diferite părți ale animalelor, atât vertebrate, cât și nevertebrate

părți Reproductive ale plantelor (flori, muguri, fructe, nectar și alte rășini)

părți structurale ale plantelor (frunze, tulpini, scoarță și alte materiale vegetale care conțin o proporție mare de carbohidrați structurali, cum ar fi celuloza)

Conroy a continuat spunând: „Richard Kay și colegii săi de la Universitatea Duke au ajuns la concluzia că primatele care cântăresc mai mult de aproximativ 350 g nu sunt de obicei în primul rând insectivore (adică insectele nu ar oferi mai mult de o fracțiune din nevoile lor energetice), și acest folivor ar fi dificil de susținut pentru un primat care cântărește mai puțin de 500 g, un punct de demarcație care a ajuns să fie cunoscut sub numele de pragul lui Kay.”

știm acum că este destul de dificil să identificăm dieta primatelor suficient pentru a construi definiții concludente precum „frugivore”, „folivore” sau „insectivore” (vezi și Capitolul 9, care include o secțiune despre tractul digestiv și dieta). Majoritatea primatelor vii au diete mixte care se schimbă nu numai între populațiile aceleiași specii, ci și în timpul anotimpurilor. Pentru a defini ce fel de aport de fructe constituie o dietă cu adevărat frugivoră este dificilă; diferite fructe au conținut diferit de fibre, diferite grade de maturitate și, prin urmare, duritate diferită. Același lucru este valabil și pentru frunze, care pot fi moi atunci când sunt nou dezvoltate sau dure și pline de fibre; este la fel și pentru insecte, ale căror larve sunt adesea moi și mestecate, în timp ce imago-ul lor poate fi foarte dur. Insectivorous, frugivorous și folivorous sunt, prin urmare, Termeni de coș pentru categoriile de alimente mutabile. Știm, de asemenea, că tarsierii sunt probabil singurii primate cu corp mic care au o dietă obligatorie de proteine animale. Cu toate acestea, chiar și tarsierii nu subzistă doar cu insecte; se hrănesc și cu șopârle mici, broaște, păsări, lilieci și șerpi—cu greu o combinație de produse alimentare care ar trebui denumite „insectivore”.”

astfel, regula pragului lui Kay privind primatele care cântăresc mai puțin de 500 g, dacă este aplicată strict, pare pertinentă doar genului neobișnuit Tarsius, singurul insectivor adevărat sau, mai bine zis, faunivore (Chivers și Hladik, 1980) dintre primatele Ordinului. Din păcate, există mult mai multe excepții de la regula pragului alimentar decât se poate menționa aici. Două exemple sunt lemuri de șoarece gen Microcebus (cel mai mic dintre lemuri, cântărind mai puțin de 150 g) și marmosete pigmei (cea mai mică dintre maimuțele Sud-Americane, cântărind mai puțin de 175 g), care ambele au doar o fracțiune de insecte sau alte proteine animale în dieta lor. În caz contrar, consumă în principal fructe, muguri de flori, muguri de frunze, semințe și exudate de plante. S-a documentat recent că Microcebus rufus mănâncă predominant fructe (Atsalis, 1999), această constatare contrazice în mod evident ipoteza că primatele mici trebuie să mănânce proteine animale pentru a supraviețui.

în schimb, cel mai mic primat care pare a fi predominant folivor este Lepilemur leucopus (lemurul sportiv cu picioare albe), cu o greutate medie de 560 g și o dietă care constă predominant din frunze și flori. La celălalt capăt al pragului extrem al lui Kay, știm că maimuțele colobus, clasificate anterior ca folivore obligatorii, au o dietă mult mai variată decât se credea anterior (Oates, 1994). Speciile aparținând genului Colobus au o greutate medie de aproximativ 8 kg. Când membrii genului Cercopithecus sunt evaluați folosind noi date din domeniul dietetic, alimentele reale pe care le consumă diferă izbitor de evaluarea lui Kay a dietei lor (Martin și MacLarnon, 1988). Hapalemurul extrem de specializat în dietă discutat anterior are o greutate medie cuprinsă între 900 și 2400 g. Pe de altă parte, maimuțele urlătoare (genul Alouatta), maimuțele din Lumea Nouă care au o dietă vegetariană specializată care constă predominant din frunze, flori, muguri și fructe, au o greutate medie aproximativă de aproximativ 10 kg. Astfel, un prag de 500 g care separă primatele insectivore de folivore este o măsură neconcludentă. Într-o revizuire a digestiei primatelor și a obiceiurilor alimentare, Lambert (1998) a declarat: „argumentele privind dimensiunea corpului nu cuprind și nici nu explică gama de adaptări dietetice și digestive observate la primate.”Acest lucru confirmă ceea ce a fost menționat anterior în acest capitol. Problemele digestibilității fibrelor și pragurile de mărime corporală sunt discutate în detaliu de Cork (2005).

este tentant pentru elevii primatelor să clasifice și să definească fiecare aspect al comportamentului lor. Cu toate acestea, ca în toate exemplele de adaptare a primatelor, corelațiile dintre morfologie și funcție sunt problematice. Primatele sunt adaptabile la nesfârșit datorită naturii lor. Animalele cu creiere mari, patru membre nespecializate și foarte dexteroase și dentiții și sisteme digestive relativ nespecializate nu sunt susceptibile de a fi adaptate la grade atât de precise încât corelația dintre morfologie și funcție devine incontestabilă. Corelațiile valide pot fi citate doar în cazuri extreme de adaptare, cum ar fi, de exemplu, dentiția Daubentonia madagascariensis, aye-aye, care dintre primatele existente are cea mai derivată morfologie a dinților.