Oviraptor
Hrăniremodificare
când a fost descris pentru prima dată în 1924 de Osborn, Oviraptor a fost inițial presupus că a avut un ovivar—un organism care are un stil de viață pe bază de ouă, bazat pe asocierea holotipului cu un cuib despre care se crede că aparține Protoceratopilor. În 1977, Barsbold a propus o ipoteză a maxilarului zdrobitor. El a susținut că rezistența fălcilor inferioare robuste și probabil rhamphotheca (ciocul excitat) a fost suficient de puternică pentru a sparge cojile moluștelor, cum ar fi scoicile, care se găsesc în aceeași formațiune geologică ca Oviraptor. Aceste oase fac parte din osul principal al maxilarului superior sau maxilar, care converg în mijloc pentru a forma o pereche de vârfuri. Ramfoteca și fălcile inferioare, împreună cu extensia mai multor oase din palat, ar fi făcut un instrument de piercing. Barsbold a sugerat, de asemenea, că oviraptoridele ar fi putut avea un stil de viață semiaquatic bazat pe dieta bazată pe moluște, locația ridicată a cavităților nazale, o musculatură mărită a cozii și dimensiunea mai mare a primei cifre manuale. Într-un rezumat al conferinței din 1990, David K. Smith a prezentat o reevaluare osteologică a Oviraptor unde a respins declarațiile făcute de Barsbold. El nu a găsit nicio dovadă care să indice un membru anterior specializat în locomoție acvatică, iar fălcile, mai degrabă decât să păstreze un mecanism de strivire, să păstreze suprafețele de forfecare. Deoarece craniul este fără dinți, ușor construit și nu are mai multe zone puternice de inserție musculară, Smith a sugerat că frunzele ar fi putut fi o parte importantă în dieta Oviraptorului. Cu toate acestea, în 1995, Norell și colegii săi au raportat rămășițele fragmentate ale unei șopârle în cavitatea corpului specimenului holotype, sugerând că Oviraptorul era parțial carnivor.
în 2008, Stig Olav K. Jansen a comparat craniul mai multor specii oviraptoride cu cele ale păsărilor și țestoaselor pentru a investiga ce proprietăți pot prezice o ramfotecă. El a descoperit că fălcile inferioare ale oviraptoridelor sunt foarte asemănătoare cu cele ale papagalilor, iar fălcile superioare sunt mai asemănătoare cu cele ale țestoaselor. Pe baza acestor observații, Jansen a sugerat că oviraptoridele erau omnivore, deoarece ramfoteca puternic dezvoltată împreună cu membrele anterioare proeminente ar fi fost adaptate pentru a prinde și a rupe prada mică. Mai mult, proiecțiile ascuțite ale palatului ar fi contribuit la deținerea prăzii. Jansen a subliniat că o dietă complet erbivoră la oviraptoride pare puțin probabilă, deoarece le lipsea tomia plată și largă (marginile tăietoare ale mandibulelor) de mestecat și nu au putut mișca maxilarele inferioare lateral. Cu toate acestea, el a considerat fălcile inferioare suficient de puternice pentru a avea cel puțin elemente zdrobite, cum ar fi ouă, nuci sau alte semințe dure.
Longrich și colegii săi din 2010 au respins, de asemenea, o ipoteză durofagă (animale care practică zdrobirea cochiliei), având în vedere că astfel de animale dezvoltă de obicei dinți cu suprafețe largi de zdrobire. Forma ascuțită a oaselor dentare din maxilarele inferioare sugerează că oviraptoridele aveau o ramfotecă cu muchii ascuțite folosită în schimb pentru forfecarea alimentelor. Regiunea simfizală (Uniunea osoasă) din partea din față a dentarului ar fi putut da o anumită capacitate de zdrobire, dar, deoarece aceasta era o zonă relativ mică, probabil că nu era funcția principală a fălcilor. Un alt argument împotriva faptului că au fost mâncători de moluște este faptul că majoritatea oviraptoridelor au fost găsite în sedimente care sunt interpretate pentru a reprezenta în mare parte medii aride sau semi-aride, cum ar fi Oviraptor în formația Djadokhta. Echipa a constatat, de asemenea, că oviraptoridele și dicinodontele împărtășesc caracteristici craniene, cum ar fi mandibulele scurte, adânci și fără dinți; simfizele dentare alungite; deschideri mandibulare alungite; și un palat ascuțit. Animalele moderne cu fălci care seamănă cu cele ale oviraptoridelor includ papagali și broaște țestoase; ultimul grup are, de asemenea, proiecții asemănătoare dinților în regiunea palatală. Longrich și colegii săi au concluzionat că, datorită asemănărilor dintre oviraptoride și animalele erbivore, cea mai mare parte a dietei lor ar fi fost cel mai probabil formată din material vegetal. Fălcile oviraptoridelor ar fi putut fi specializate pentru prelucrarea alimentelor, cum ar fi vegetația xerofitică−o vegetație adaptată pentru medii cu puțină apă—care ar fi crescut în mediile lor aride, dar acest lucru nu este posibil de demonstrat, deoarece se știe puțin despre paleoflora deșertului Gobi.
cu toate acestea, în 2018, Funston și colegii săi au susținut ipoteza maxilarului zdrobitor. Ei au subliniat că tribuna îndesată și fălcile inferioare robuste ale oviraptoridelor sugerează, de fapt, o mușcătură puternică și înțepătoare, care este destul de similară cu cea a papagalilor. Funston și colegii săi au considerat că aceste trăsături anatomice ale oviraptoridelor sunt în concordanță cu o dietă frugivoră care încorporează nuci și semințe.
Reproduceremodificare
de la descrierea specimenului embrionar Citipati în 1994, oviraptoridele au devenit mai înțelese: în loc să fi fost animale care mănâncă ouă, au clocit și au îngrijit cuiburile. Acest specimen a arătat că holotipul Oviraptorului era probabil un individ matur sexual care a pierit incubând cuibul asociat cu ouă. Acest nou comportament asupra oviraptoridelor a devenit mai clar odată cu raportul și scurta descriere a unui Exemplar adult cuibărit de Citipati în 1995 de către Norell și colegii săi. Specimenul a fost găsit deasupra ambreiajelor de ouă, cu membrele posterioare ghemuite simetric pe fiecare parte a cuibului și membrele anterioare care acoperă perimetrul cuibului. Această postură clocitoare se găsește astăzi numai în dinozaurii aviari moderni și susține o legătură comportamentală între ultimul grup și dinozaurii non-aviari. În 1996, Dong și Currie au descris un nou specimen de oviraptorid cuibărit din formația Bayan Mandahu. A fost găsit întins pe vârful unui cuib compus din aproximativ 6 ouă conservate, iar acestea au fost așezate într-o structură în formă de movilă cu un model circular. Pe măsură ce specimenul a fost găsit peste cuib, cu membrele anterioare acoperind ouăle și piciorul posterior parțial conservat în apropierea centrului cuibului, Dong și Currie au sugerat că a fost prins și îngropat de o furtună de nisip în timpul incubării. Ei au exclus posibilitatea ca oviraptoridele să fie hoți de ouă, deoarece ar fi consumat sau ar fi abandonat instinctiv cuibul cu mult înainte de a fi îngropat de o furtună de nisip sau de un alt fenomen meteorologic.
în 1999 Clark și Echipa au descris în detaliu specimenul de cuibărit Citipati raportat anterior și au discutat pe scurt specimenul holotip al Oviraptorului și asocierea acestuia cu cuibul AMNH 6508. Ei au subliniat că poziția exactă în care a fost găsit holotipul peste cuib este neclară, deoarece acestea au fost separate în timpul pregătirii, iar cuibul pare să nu fie complet complet, cu aproximativ 15 ouă conservate, dintre care două deteriorate. Mai mult, aranjamentul semicircular al cuibului indică faptul că ouăle au fost depuse în perechi și în cel puțin trei inele, iar acest cuib a fost inițial circular, similar cu o movilă.
Thomas P. Hopp și Mark J. Orsen în 2004 au analizat comportamentul de clocire al speciilor de dinozauri dispărute și existente, inclusiv oviraptoridele, pentru a evalua motivul alungirii și dezvoltării penelor de Aripă și coadă. Având în vedere că cel mai complet exemplar de cuibărit oviraptorid—la acea vreme, specimenul de cuibărit Citipati din 1995—a fost găsit într-o postură foarte asemănătoare cu cea aviară, cu membrele anterioare într-o postură aproape pliată și regiunea pectorală, burta și picioarele în contact cu ouăle, Hopp și Orsen au indicat că penele lungi penacee și o acoperire cu pene erau cel mai probabil prezente în viață. „Aripile” și coada oviraptoridelor ar fi acordat protecție ouălor și puilor împotriva factorilor climatici precum lumina soarelui, vântul și precipitațiile. Cu toate acestea, brațele acestui specimen nu au fost extrem de pliate ca la unele păsări moderne, în schimb, sunt mai extinse asemănătoare stilului păsărilor mari fără zbor, cum ar fi struțul. Poziția extinsă a brațului este, de asemenea, similară cu comportamentul de clocire al acestei păsări, despre care se știe că cuibărește în gheare mari, cum ar fi oviraptoridele. Pe baza poziției membrelor anterioare a oviraptoridelor cuibăritoare, Hopp și Orsen au propus clocirea ca motiv ancestral din spatele alungirii aripii și a penei cozii, deoarece exista o nevoie mai mare de a oferi o protecție optimă pentru ouă și tineri.
în 2005, Tamaki Sato și Echipa au raportat un exemplar neobișnuit de oviraptorid din formația Nanxiong. Acest nou specimen a fost găsit păstrând în principal regiunea pelviană cu două ouă în interior și indicând astfel o femelă. Mărimea și poziția ouălor sugerează că oviraptoridele au păstrat două oviducte funcționale, dar au redus numărul de ouă ovulate la unul pe oviduct. David J. Varricchio și colegii săi din 2008 au descoperit că mărimea relativ mare a ouălor oviraptoridelor și troodontidelor este cea mai asemănătoare cu cea a păsărilor moderne care practică împerecherea poligamă și îngrijirea părintească extinsă a bărbaților, cum ar fi păsările ratite, sugerând obiceiuri similare. Acest sistem reproductiv este cel mai probabil să reprezinte condiția ancestrală pentru păsările moderne, îngrijirea biparentală (la care participă ambii părinți) fiind o dezvoltare ulterioară. În 2014, W. Scott persoane și colegii au sugerat că oviraptorozaurii erau în al doilea rând fără zbor și mai multe dintre trăsăturile din cozile lor pot indica o înclinație pentru comportamentul de afișare, cum ar fi afișarea curtării. Coada mai multor oviraptorozauri și oviraptoride s-a încheiat în pygostyles, o structură osoasă la capătul cozii care, cel puțin la păsările moderne, este folosită pentru a susține un ventilator de pene. Mai mult, coada era deosebit de musculară și avea o flexibilitate pronunțată, care ar fi putut ajuta la mișcările de curte.
în 2018, Tzu-Ruei Yang și colegii săi au identificat straturi de cuticule pe mai multe coji de ouă ale dinozaurilor maniraptorani, inclusiv pe cele ale oviraptoridelor. Aceste straturi particulare sunt compuse din proteine, polizaharide și pigmenți, dar în principal din lipide și hidroxiapatită. La păsările moderne servesc la protejarea ouălor de deshidratare și invazia microorganismelor. Deoarece majoritatea exemplarelor oviraptoride au fost găsite în formațiuni de sedimentare pe bază de caliche, Yang și colegii săi au sugerat că ouăle acoperite cu cuticule ar fi fost o strategie de reproducere adaptată pentru îmbunătățirea succesului lor de incubație în astfel de climate și medii aride.
în 2019 Yang și colegii săi au reevaluat ipoteza incubării contactului termoregulator folosind cuiburi oviraptoride complete din formația Nanxiong și au oferit o reconstrucție detaliată a arhitecturii ambreiajului oviraptorid. Ei au observat că exemplarele oviraptoride adulte în asociere cu nest nu incubau neapărat ouăle, deoarece ar putea reprezenta o femelă în procces de ouă, iar ambreiajul cu mai multe inele a împiedicat transferul suficient de căldură de la părinte la inelele interioare ale ouălor. Un cuib oviraptorid mediu a fost construit ca o movilă ușor înclinată, cu o arhitectură foarte organizată: ouăle erau probabil pigmentate și aranjate în perechi, fiecare pereche fiind aranjată în trei până la patru inele eliptice. Deoarece părintele opera probabil din centrul cuibului, această regiune era lipsită de ouă. Yang și colegii săi au concluzionat că stilul de cuibărit oviraptorid a fost atât de unic încât le lipsește analogii moderni, prin urmare, utilizarea reproducerii oviraptoride poate să nu fie cel mai bun exemplu pentru a informa despre evoluția strategiilor de reproducere a păsărilor. Cu toate acestea, echipa nu a putut determina dacă oviraptorul juvenil AMNH 33092 a eclozat din cuibul asociat cu holotipul.