biologin av sirener

BY admin
|

vanliga läsare kommer att veta att salamandrar har täckts på Tet Zoo vid flera tillfällen tidigare, ibland med stor längd och rimligt djup (Se länkar nedan). Idag vill jag återvinna en del av texten som har dykt upp här tidigare, men det du ser här uppdateras och förstärks. Det gäller en av de konstigaste salamandergrupperna av dem alla.

nordlig dvärgsiren (Pseudobranchus striatus) i Profil. Bild i public domain, härifrån. Bild som används överst av Fredlyfish4, härifrån, CC BY-SA 4.0.

Ja, sirener (Sirenidae) är kanske de konstigaste av salamandrar. Faktum är att de är så konstiga att de ibland till och med har uteslutits från Caudata (salamandergruppen) och satt på egen hand som en ’ny’ slags amfibiegrupp som kallas Trachystomata eller Meantes. Helt vattenlevande och ytligt ålliknande (men kan flytta på land vid behov), de är neoteniska, saknar bäcken och bakben, har yttre gälar, saknar ögonlock, är skickliga att gräva i lera och når 95 cm i de största arterna.

sirener kan röra sig på land vid behov: det här är Siren lacertina. Bild i public domain, härifrån.

sirener från det förflutna och förändringar i kroppsstorlek. Efter att ha nämnt storlek nådde den utdöda krita-Paleocene Sirenen Habrosaurus 1,6 m, vilket är enormt och skrämmande. Habrosaurus är faktiskt så spektakulär att jag halvt förväntade mig att det skulle finnas några livsrestaureringar av det online (Det finns två arter: H. prodilatus från Campanian of Alberta och H. dilatus från Maastrichtian och Paleocene of Wyoming och Montana). Ack, det verkar inte vara fallet, så jag var tvungen att tillgripa att skapa detta…

en scen från sen krita Nordamerika: en dricka tyrannosaur dart bort i förvåning som en panik Habrosaurus brister från kanten av grunt vatten i en uppsjö av spray. Habrosaur är en stor individ, 1,6 m lång. Illustratör: Darren Naish.

det faktum att Habrosaurus är så stor väcker den oundvikliga frågan om trender i kroppsstorlek: har sirener konsekvent blivit mindre sedan krita? Bonett et al. (2013) undersökte kroppsstorlek variation över siren evolution och avslöjade en komplex bild av ’kroppsstorlek blanda’. Stora arter gav plats för mindre som utvecklades under Paleocene-Eocene termiska Maximum, men stora arter utvecklades igen senare. Intressant nog utvecklades jätte sirener när jätte sympatriska amphiumor redan var närvarande (för mer om amphiumas – en annan grupp stora, ålliknande, vattenlevande, salamandrar-se länkarna nedan).

Tidskalibrerat salamanderkladogram från Bonett et al. (2013), som visar faktiska och härledda kroppsstorlekar för sirener, amphiumor och andra nordamerikanska grupper. En intressant detalj: Pseudobranchus verkar vara kapslad i Siren.

näbb och tänder. Sexuell dimorfism är uppenbar hos åtminstone vissa levande sirenarter: män är övergripande större och har proportionellt större huvuden (Reinhard et al. 2013), ett icke-trivialt faktum som verkar vara viktigt som går Siren reproduktion (läs vidare). En av de största överraskningarna om gruppen är att de har en kåt näbb och trottoarer av tänder på gommen. Näbben bildar en bred plattform inuti käftarna, och käftleden förskjuts ventralt i förhållande till resten av skallen. Alla dessa funktioner är anpassningar för krossning, och fältstudier visar att sirener matar mycket på snäckor och musslor… även om de äter andra saker också, som läser vidare…

skalle av Siren lacertina, med massiv hyoid apparat nedan och vänster framben synlig i bakgrunden. Du borde kunna ta fram den krokade näbben i överkäken, näbben som fodrar underkäftarna och förslaget om tänder i överkäken. Foto av HCA, härifrån, CC BY-SA 4.0.

sirener är till skillnad från de flesta salamandrar genom att deras tänder (vanligtvis) inte är pedicellat: det vill säga deras tänder är inte anslutna till käftbenen genom en flexibel pedikel vid tandens bas. Salamandrar börjar sitt liv som larver utan pedicellatänder och utvecklar normalt tillståndet när de mognar, så brist på pedicelli ses som ett neotenöst tillstånd. Proteider (mudpuppies och olms) saknar också pedicellatänder som vuxna, liksom de utdöda batrachosauroididerna och Jurassic salamandrar Kokartus och Beiyanerpeton. Det faktum att vissa tidiga salamandrar (inklusive stammedlemmar i gruppen) saknar pedicellatänder verkar utmana hypotesen att pedicelly är en synapomorfi av Lissamphia och en primitiv, ärftlig karaktär för salamandrar (Gao & Shubin 2012).

Captive Lesser siren (S. intermedia) i Profil. Bild av Stan Shebs, härifrån, CC BY-SA 3.0.

Uppvaktning, parning, bobyggnad och boskydd. Fram till nyligen var mycket lite känt om sirenbiologi och beteende – vi vet fortfarande inte så mycket, men nya studier har belyst flera aspekter av sirenbiologi. Exakt hur sirener reproducerar har länge varit källan till viss oenighet, och det beror främst på att deras biologi verkar motsägelsefullt. Jag måste påminna dig om att börja med att salamandrar i många grupper utövar intern befruktning via produktion av en specialiserad spermkapsel – kallad spermatofor – som plockas upp (cloacally förstås) och absorberas av kvinnan. En kvinnlig siren sägs lägga sin äggkoppling under några dagar (snarare än på en gång), ett system som uppenbarligen gör att det ser ut som om äggen har befruktats internt och, ergo, att spermatoforer produceras av män. Men den manliga siren cloaca saknar alla strukturer som krävs för spermatoforproduktion, så… vad ger?

Välj glimtar av siren reproduktivt beteende. (a) manliga mindre siren vaktar ägg i boet. (B) Man och kvinna i boet tillsammans – notera framträdande sexuell dimorfism. (C) vecka gammal hatchling. Bilder från Reinhard et al. (2013).

Reinhard et al. (2013) studerade Siren reproduktivt beteende i labbet. Många snygga saker hände. Manspersoner observerades bygga bon: de valde en skyddad plats, plockade mossa och drog sedan den till boet. Andra individer uppmuntrades att hålla sig borta från boet genom att bita. Tanken med en bobyggande salamander kan tyckas udda, men det är inte helt radikalt eftersom vi länge har vetat att andra akvatiska salamandrar (som Asiatiska jättesalamandrar och hellbenders) konstruerar, underhåller och skyddar avelsborrar.

regelbundna läsare kanske kommer ihåg denna tecknad film, som visar reproduktiva strategier som utövas av asiatiska jättesalamandrar. Vi vet nu att sirener gör saker något på samma sätt, de stora hanarna bygger bon och sedan skyddar ägg och larver från andra individer. Bild av Darren Naish.

gå vidare, Uppvaktning inträffade inom boet platsen, manliga och kvinnliga hänge sig åt ritualiserade beteenden som involverar cirklande, strävan, flank gnugga, svans vågformning och huvud gnugga. Detta fortsatte i ca 2 timmar, så småningom kulminerade i att honan vred på ryggen och släppte ut cirka 120-130 små ägg i boet (en mossa). Hanen inverterade sedan och befruktade äggen. Så detta bevisar det: sirener utövar verkligen extern befruktning (Reinhard et al. 2013). Honan lämnade sedan, och hanen stannade för att skydda boet. Han körde inkräktande individer bort, fläktade äggen med svansen, flyttade ofta äggmassan och höll boet rent. När äggen kläckts (efter ungefär en månad) försvarade hanen larverna, även om både hanen och larverna lämnade boet ibland innan de återvände till det. Denna babyvakt fortsatte i ungefär en vecka efter kläckningen.

ett urval av salamandrar ritade för mitt läroboksprojekt… argh, utan en siren! Detta och många andra bilder som syns här på Tet Zoo patreon. Bild av Darren Naish.

sexuell dimorfism förklaras? Det ser sannolikt ut att denna boskydd och babyskydd är kopplad till den sexuella dimorfismen som nämnts tidigare. Vanligtvis i salamandrar är det kvinnorna som är större, men det som verkar troligt för sirener är att manlig storlek har utvecklats i takt med boskydd (Reinhard et al. 2013). Kärleksfullt är detta inte fallet i andra salamandrar där män är nestvakter (asiatiska jättesalamandrar och hellbenders). Kanske är sirener annorlunda eftersom deras extremt höga befolkningstäthet innebär att intraspecifik predation på ägg och larver måste motverkas på ett mer proaktivt sätt – sirener är förvånansvärt rikliga på vissa orter, det finns mer än två individer för varje kvadratmeter i vissa ideala livsmiljöer.

Siren diet och utfodring ekologi är också anmärkningsvärt: de är tydligen delvis växtätande, intag av kärlväxter och alger ibland. De har förstorade hindguts som kan hysa symbiotiska mikrober (Pryor et al. 2006). Jag har skrivit om siren herbivory i det förflutna och det har ofta varit lite skepsis om det – trots allt, akvatiska salamandrar av många slag är kända för att inta växtdelar ibland, tydligen av misstag, så är vi verkligen säker på att ’herbivory’ rapporteras för sirener är avsiktlig och viktig?

trevlig hela kroppen skott av fångenskap mindre siren (S. intermedia). Bild av Stan Shebs, härifrån, CC BY-SA 3.0.

Hill et al. (2015) nyligen titta specifikt på detta ämne och bekräftade att fakultativ växtätande i sirener är verklig, avsiktlig, väl dokumenterad (om än ibland misstolkad) och förmodligen närvarande i hela gruppen. De spelade in fångna sirener som ofta äter kokt sallad och fick bilder av dem som gjorde det. Självklart gör detta sirener unika bland caudates. Medan vi är här, kom ihåg att det finns växtätande grodor också.

vy över Siren lacertina från ovan, visar en fin utsikt över gälarna. Bild i public domain, härifrån.

några andra saker om sirener är också ovanliga. De kan överleva uttorkning genom att bilda en slags slemkokong i leran, en vana som liknar den som är bättre känd för lungfiskar. Åh ja, och de avger ett yelping-ljud när de grep (Halliday & Verrell 1986).

för tidigare Tet Zoo täckning av salamandrar, se…

  • Spiky-frilled, lek-breeding amfibiska salamandrar… eller ’newts’
  • Coprophagy och giraffhalsprogrammet: mer om plethodontider
  • när salamandrar invaderade Dinaric Karst: konvergens, historia och återuppfinning av den troglobitiska Olmen
  • USA ger fortfarande massor av nya bevarade tetrapodarter
  • Amphiumas: gigantism, utökad föräldravård och freaky morfologi i en grupp ålliknande salamandrar
  • nära Andrias, trots lukten och tänderna
  • liv och tider av det vilda Axolotl
  • 33% av newts i mitt land
  • den fantastiska världen av salamandrar

refs- –

Bonett, RM, Trujano-Alvarez, al, Williams, MJ & Timpe, ek 2013. Biogeografi och kroppsstorlek som blandar vattenlevande salamandersamhällen på en skiftande tillflykt. Proceedings of the Royal Society B 280, 20130200.

Gao, K. & Shubin, N. H. 2012. Sen Jurassic salamandroid från västra Liaoning, Kina. Proceedings av National Academy of Sciences, USA 109, 5767-5772.

Halliday, T. R. & Verrell, S. 1986. Salamandrar och newts. I Halliday, T. & Adler, A. (Red) djur i världen: reptiler och amfibier. Fritidscirkeln (Wembley, Storbritannien), s.18-29.

Hill, R. L., Mendelson, J. R. & Stabil, J. L. 2015. Direkt observation och granskning av växtätande i Sirenidae (Amfibia: Caudata). Sydöstra Naturforskare 14, N5-N9.

Pryor, G. S., Tyska, D. P. & Bjorndal, K. A. 2006. Gastrointestinal jäsning i större sirener (Siren lacertina). Journal of Herpetology 40, 112-117.

Reinhard, S., Voitel, S. & Kupfer, A. 2013. Yttre befruktning och fadervård i den pedomorfa salamander Siren intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). Zoologischer Anzeiger 253, 1-5.