Evolution som Opportunist

Evolution är fylld med exempel på opportunism. Värdar infekterade av virus hittade nya användningsområden för det genetiska materialet som sjukdomsmedlen lämnade efter sig; metaboliska enzymer kom på något sätt att bryta ljusstrålar genom ögats lins; däggdjur utnyttjade suturerna mellan skallbenen för att hjälpa sina unga att passera genom födelsekanalen; och i signaturexemplet uppträdde fjädrar i fossiler innan förfäderna till moderna fåglar tog sig till himlen.

i fall som dessa har evolutionen gjort genom att samarbeta med ett befintligt drag för en ny användning när de rätta omständigheterna uppstod. Dessa fall erbjuder lektionen att en egenskaps nuvarande användning inte alltid förklarar dess ursprung.

1982 gav Stephen Jay Gould och Elisabeth Vrba ett namn till detta fenomen: exaptation. Som de beskrev det är exaptation en motsvarighet till det mer bekanta begreppet anpassning. Medan exaptations är egenskaper som har anlitats för nya användningsområden, anpassningar har formats av naturligt urval för deras nuvarande funktion, skrev de.

ordningen och arrangemanget av benen i de fyra lemmarna hos landlevande djur är en exaptation för att gå på land, eftersom dessa lemmar ursprungligen utvecklades för att navigera i vatten; däremot är förändringar i benens form och muskulaturen anpassningar, skrev Gould och Vrba.

konceptet har varit kontroversiellt sedan det först uppstod, till stor del för att det har varit så svårt att skilja mellan krafterna för exaptation och anpassning i evolutionens historiska sammanhang. Fram till nyligen har bevis för samval av egenskaper begränsats till fallstudier, såsom fjäderns utveckling. Men exempel från de morfologiska, beteendemässiga och alltmer molekylära världarna har lett till att vissa biologer misstänker att detta fenomen kan spela en mycket mer betydande roll i evolutionen än vad som allmänt uppskattas.

en ny studie i Nature erbjuder vad som kan vara det första försöket att fullständigt identifiera potentiella exaptationer. Resultaten av studien, som fokuserade på metabolism, kompletterar anekdotiska exempel och tar ett första steg mot att kvantifiera exaptations bidrag, åtminstone inom detta system, säger forskare som inte är involverade i arbetet.

forskare använde beräkningsmodellering för att skapa randomiserade metaboliska system inställda för att använda en typ av bränsle, vilket de visade ofta har latent potential att använda andra bränslen som de aldrig tidigare har konsumerat. Således kunde en hypotetisk organism som berövades sin vanliga matkälla klara sig bra på ett andra, helt nytt bränsle. I detta scenario ger denna kapacitet att byta bränsle upphov till en exaptation.

”jag tror att det blir allt tydligare att exaptation är mycket viktigt i utvecklingen av biologiskt viktiga processer”, säger Joe Thornton, en molekylär evolutionär biolog vid University of Chicago och University of Oregon, som inte var inblandad i studien. ”Det finns nu en växande mängd bevis som indikerar den faktiska betydelsen av dessa processer som Gould och Vrba pekade på.”

söker dold Potential

att identifiera en exaptation kräver en titt tillbaka på historien, vilket inte är lätt att göra med de flesta biologiska egenskaper. Andreas Wagner och Aditya Barve, från University of Zurich, undviker detta problem genom att simulera evolutionen och testa resultaten. De fokuserade på metabolism, med hjälp av en beräkningsrepresentation av nätverk av reaktioner organismer använder för att bryta ner mat och producera de molekyler som är nödvändiga för överlevnad och tillväxt.

de ville veta: Om ett nätverk anpassades för att använda en viss kolkälla, såsom glukos, kan det också använda andra kolkällor, såsom adenosin eller acetat?

eftersom en studie av denna omfattning inte är möjlig med hjälp av verkliga organismer, började Barve och Wagner med en modell av 1,397-reaktionsnätverket som användes av bakterien E. coli. Från denna utgångspunkt försökte de utveckla nätverket genom att byta ut en reaktion från E. coli-nätverket och ersätta det med en slumpmässigt vald reaktion från poolen av kända metaboliska reaktioner. (Även om vetenskapen inte har dokumenterat varje metabolisk reaktion i naturen, är ämnesomsättningen relativt väl förstådd och är lättare att arbeta med och mer universell än andra system.)

de ställer in ett krav för denna byte: nätverket måste kunna använda glukos. Detta krav fungerade som en stand-in för naturligt urval, och det filtrerade bort de dysfunktionella swapparna.

Barve och Wagner producerade 500 nya metaboliska nätverk, var och en Resultatet av 5000 swappar. De utvärderade sedan var och en och frågade om det kunde metabolisera någon av 49 andra kolkällor utöver glukos. Det visade sig att 96 procent av näten kunde använda flera kolkällor. Det genomsnittliga nätverket kan använda nästan fem av dem. Med andra ord åtföljdes en anpassning (livskraft på glukos) av flera potentiella exaptationer.

resultaten var inte begränsade till glukosdrivna nätverk. Wagner och Barve upprepade experimentet och valde för förmågan att använda var och en av de andra 49 kolkällmolekylerna och fann att majoriteten av dessa slumpmässigt skapade nätverk kunde fungera på flera kolkällor.

de fann också att denna flexibilitet inte lätt kunde förklaras av så kallad metabolisk närhet mellan kolkällor. Med andra ord var ett nätverk som kunde använda glukos inte tillförlitligt predisponerat för att kunna använda en molekyl som lätt kunde tillverkas av glukos. ”Om det var den enda förklaringen till förekomsten av exaptation, skulle det inte vara intressant,” sa Wagner. ”Det skulle vara en nödvändig konsekvens av hur biokemi fungerar.”

istället verkade nätverkets komplexitet bestämma dess flexibilitet; ju fler reaktioner i ett nätverk, desto större är dess potential för exaptation. ”Mycket av vad organismer gör kan faktiskt konstrueras på ett mycket enklare sätt,” sa Wagner. ”Detta resultat tyder på att denna komplexitet kan ha viktiga biprodukter, nämligen egenskaper som är potentiellt fördelaktiga.”

utöver Metabolism

ögonlinsen är packad med proteiner som kallas kristalliner som bryter ljusstrålar och fokuserar dem på näthinnan. Kristalliner verkar ha lånats från andra, orelaterade jobb. Till exempel finns alphaB-kristallin i hjärtat och på andra håll, där det skyddar andra proteiner under stress, säger Joram Piatigorsky, en emeritusforskare vid National Eye Institute vid National Institutes of Health. Andra kristalliner kan katalysera metaboliska reaktioner, sa han.

Barve och Wagners arbete bidrar till ett växande antal exempel på exaptation på molekylär nivå. Thornton har till exempel studerat utvecklingen av hormoner och deras receptorer, som passar ihop som lås och nyckel. Under de rätta omständigheterna, fann han, hälften av ett partnerskap kan adjungeras för att ge upphov till ett nytt hormonreceptorsystem.

för trettio år sedan föreslog Gould och Vrba att repetitiva DNA-sekvenser som kallas transposoner, som härstammar från virus, kanske inte tjänar någon direkt funktion först, men kan användas till stor fördel senare. Sedan dess har forskning visat att transposoner spelade en viktig roll i utvecklingen av graviditeten. ”De kommer från virus, men de kan användas för något de inte är byggda för”, säger g Acubisnter Wagner, en evolutionär biolog vid Yale University och Andreas Wagners tidigare doktorandrådgivare. De två är inte relaterade.

skiftande balans

metabolismstudien tyder på att en hälsosam del av nya egenskaper börjar som exaptations. Faktiskt, förhållandet snedvrider kraftigt på det sättet; nätverk som valts ut för ett drag, livskraft på glukos, hade i genomsnitt nästan fem icke-adaptiva egenskaper som de potentiellt kunde dra på. Barve och Wagner hävdar att detta borde leda till en omprövning av antaganden om ursprunget till fördelaktiga egenskaper.

Wagner förklaras genom att tillhandahålla ett scenario: Föreställ dig att en mikrobiolog isolerar en ny bakterie och finner att bakterien är livskraftig på en ganska vanlig kolkälla. ”Så reflexivt skulle denna mikrobiolog säga, bakterien är livskraftig på den kolkällan eftersom det är en anpassning, det har hjälpt bakterien att överleva tidigare”, sa Wagner. ”Men våra observationer säger att det inte nödvändigtvis är sant. Kanske är detta bara en av biproduktegenskaperna.”

” om det vi finner håller i allmänhet kommer det att bli mycket svårt att skilja egenskaper som är anpassningar från de egenskaper som inte är anpassningar, säger Wagner.

även före denna studie var de två begreppen — anpassning kontra exaptation (hämtade från icke — adaptiva egenskaper eller egenskaper anpassade för ett annat syfte) – svåra att separera. Gould och Vrba erkände att man kan leda till den andra, och att alla komplexa funktioner innehåller båda.

andra säger dock att det är omöjligt att skilja anpassning från exaptation, vilket gör Gould och Vrbas definition av exaptation överflödig. ”Ingenting var någonsin utformat för vad det för närvarande används för”, säger Greger Larson, en evolutionär biolog vid Durham University. Han och hans kollegor identifierar en minskning av användningen av exaptation i förhållande till anpassning i evolutionärbiologisk litteratur och skyller trenden på bristen på en tydlig åtskillnad; de föreslår att omdefiniera termen.

murkinessen av tidigare urvalstryck gör det svårt att säga att något drag någonsin var riktigt adaptivt. Fåglar och fladdermöss vingar kan kallas exaptations of arms; de strukturella förändringarna som följde kan dock inte kallas anpassningar eftersom ” du pratar om en historisk händelse; det är inte något du kan testa,” sade Mark Norell, en ryggradsdjur paleontolog vid American Museum of Natural History, som studerade med Vrba.

men vissa motverkar att exaptation och anpassning verkligen är distinkta, meningsfulla fenomen, även om skillnaden kan vara subtil. ”Faktum är att (nästan) allt är en modifiering av någon tidigare form”, skrev Thornton i ett mail. ”Men det är inte meningen.”Den avgörande faktorn, sade han och andra, är handlingen av naturligt urval.

Thornton erbjöd två exempel: Om nya mutationer gör det möjligt för ett enzym att avgifta ett bekämpningsmedel som finns i miljön, är avgiftningsaktiviteten en anpassning; det vill säga det framkom som ett resultat av naturligt urval. Å andra sidan, om ett hormon som en gång ansvarar för att reglera en process samordnas för att reglera en andra process, är det en exaptation eftersom hormonet inte utvecklades genom naturligt urval för att reglera den andra processen.

styrkan i Barve och Wagners teoretiska tillvägagångssätt var att de definitivt kunde visa potentialen för exaptation utanför något historiskt sammanhang. Genom att slumpmässigt montera metaboliska nätverk kunde de kringgå det evolutionära bagaget som skulle följa med riktiga mikrober. Men för att verkligen bedöma exaptationens roll i evolutionen måste de validera sina resultat i levande organismer. Det är vad de hoppas göra nästa, men exakt hur återstår att se. ”Vi försöker fortfarande räkna ut det,” sa Wagner. ”Det är ett riktigt svårt problem.”

denna artikel trycktes på nytt ScientificAmerican.com.