individuella skillnader
31.9 neurala mått på språkutveckling
hur omorganiserar barnets hjärna sig under denna period av djup språkutveckling? En serie elektrofysiologiska studier av Debra Mills och kollegor föreslår att” cerebral specialisering för språk framträder som en funktion av lärande och till viss del beror på inlärningshastigheten ” (Sheehan & Mills, 2008). Mills och kollegor har visat att den relativa lateraliseringen av elektrofysiologiska (EEG) komponenter (P100, N200-400) under de första åren av livet är intimt relaterad till språkinlärning och expertis. I synnerhet är den laterala fördelningen av N200-400-komponenten för kända kontra okända ord relaterad till den totala storleken på barnets ordförråd på ett visst språk. Conboy and Mills (2006) visade att i 20 månader gamla tvåspråkiga småbarn klassificerade som höga eller låga totala ordförrådsstorlekar, var N200-400-skillnaden mellan kända kontra okända ord lateraliserad endast hos barn med högre ordförråd och endast på deras dominerande språk. Omvänt fördelades denna kända-kontra-okända ord N200-400-skillnad bilateralt i det icke-dominerande språket och i småbarn med lägre totalordförråd. Ett liknande resultat rapporterades i ett snabbt ordinlärningsexperiment av Mills, Plunkett, Prat och Schafer (2005). Således drevs förändringar i storskalig topografi av neurala svar på ord av spädbarns expertis med ord i allmänhet, liksom av deras kunskaper om specifika Ordprov.
mer allmänt, i sin granskning av spädbarn och barn EEG språklitteratur, Sheehan och Mills (2008) påpekar att den relativa lateraliseringen av EEG-komponenter förändras dynamiskt över livslängden. Som ett exempel citerar de fallet med P1-komponenten som framkallas som svar på hörselstimuli, vilket visar en tidig vänster lateralisering från 3 månader till 3 år, en symmetrisk fördelning från 6 till 12 år och en höger lateraliserad fördelning från 13 år till vuxen ålder. Förekomsten av sådana komplexa utvecklingsbanor visar att varje förmodad ”tidig lateralisering” för tal—eller språkstimuli måste förstås i samband med förändringar över livslängden-en särskilt viktig punkt för att tolka funktionella och strukturella magnetiska resonansbilder (MRI) studier av språkutveckling.
funktionella och strukturella MR-studier av språkutveckling riktar sig ofta till frågor om relativ lateralisering (och regionalisering) av funktion. I den här venen, Perani et al. (2010, 2011) skannade nyfödda italienska spädbarn (~2 dagar gamla) när tal-och musikstimuli spelades för dem. Bland andra resultat fann författarna att nyfödda spädbarn visade ett väsentligt höger lateraliserat svar i primära och sekundära hörselregioner för naturligt producerat tal och musik, medan förändrat tal och musik visade en bilateral eller till och med något vänster lateraliserad aktiveringsprofil. Det finns en viss indikation på att denna tidiga lateraliseringsprofil för passivt språklyssning kan variera under de första månaderna av livet. En fMRI-studie av 3 månader gamla spädbarn som lyssnade på meningsfullt eller omvänd tal medan de sov eller vaknade rapporterade mer vänster lateraliserad aktivitet i överlägsen temporal och angular gyri (Dehaene-Lambertz, Dehaene, & Hertz-Pannier, 2002). I en fMRI-studie med 7 månader gamla spädbarn, Blasi et al. (2011) visade att icke-språkliga vokaliseringar framkallade större bilateral men höger lateraliserad överlägsen temporal gyrus och sulcus aktivering i förhållande till icke-vokala miljöljud. När det gäller tidiga underliggande strukturella asymmetrier relaterade till språk, O ’ Muircheartaigh et al. (2013) rapporterade flera ålderskontingenta asymmetrier i myelinering av vit materia mellan åldrarna 1 och 6 som var relaterade till aspekter av språkkunskaper som bedömts av Mullens Scales of Early Learning. I en studie med barn i tidig skolålder (5-6 år) visade Brauer och Friederici (2007) att aktivering genom passiv meningslyssning var något mindre vänster lateraliserad än för vuxna, men att barn och vuxna var ganska lika i sin profil för perisylvian aktivering. Två tidiga avbildningsstudier av auditiv språkförståelse hos små barn tyder också på att tidig språkbehandling huvudsakligen är bilateral, vilket aktiverar inferior frontal gyrus (IFG) och de temporala kortikorna (Booth et al., 2000; Ulualp, Biswal, Yetkin, & Kidder, 1998).
andra utvecklande fMRI-studier med språkproduktion har också fokuserat på att identifiera mönster för språk lateralisering hos individer (Berl et al., 2014, Gaillard et al., 2004) över uppgifter (Bookheimer, Zeffiro, Blaxton, Gaillard, & Theodore, 2000; de Guibert et al., 2010; Lidzba, Schwilling, Grodd, kr Occurgeloh-Mann, & Wilke, 2011) och över svarsmodaliteter (Croft, Rankin, li Occurgeois, banker, & Kors, 2013). I stort sett visar utvecklingsstudier att även om de flesta barn i skolåldern visar vänster-lateraliserade svar, finns det individuella och uppgiftsberoende skillnader. Åldersrelaterade förändringar i lateralisering har också beskrivits. Till exempel visade Szaflarski, Holland, Schmithorst och Byars (2006) att neural aktivering för en hemlig verbgenereringsuppgift blev alltmer vänster-lateraliserad mellan barndom och ungdom. I synnerhet har åldersrelaterade förändringar inom så kallade Brocas område varit ett fokus för många utvecklingsspråkstudier (granskade i Berl et al., 2014). De slutsatser som kan dras verkar dock bero på åldersintervallet för provet i fråga, liksom specifika uppgiftskrav. I allmänhet tenderar studier som har använt verbala flyt-eller kategoriseringsuppgifter att visa åldersrelaterade ökningar av aktivering över vänster IFG (Holland et al., 2001), medan studier som använder semantiska föreningsuppgifter tenderar att framkalla skillnader över rätt IFG (Booth et al., 2003; Chou et al., 2006). Ännu andra studier rapporterar att aktiveringsförändringar och ökande vänster lateralisering i IFG är relaterade till ålder (Berl et al., 2014) eller prestanda (Bach et al., 2010; Blumenfeld, Monter, & Burman, 2006).
mycket av det vi vet om den neurala utvecklingen av språkproduktion bygger på en serie viktiga utvecklingsstudier med väl karakteriserade vuxna neuropsykologiska och/eller fMRI-språkuppgifter. Dessa inkluderar enkel ordrepetition till en auditiv cue (kyrka, Coalson, Lugar, Petersen, & Schlaggar, 2008), öppen ordläsning (kyrka et al., 2008; Grande, Meffert, Huber, Amunts, & Heim, 2011; Heim et al., 2010; Schlaggar & McCandliss, 2007), ordgenerering till en kategori (Gaillard et al., 2000, 2003) eller mer ”metalinguistiska” uppgifter som verb, RIM eller antonym generation till ett läst eller hört cue-ord (Brown et al., 2005; Holland et al., 2001; Schapiro et al., 2004; Schlaggar et al., 2002; Szaflarski, Schmithorst, et al., 2006).
i en nyskapande studie studerade Brown och kollegor (2005) en stor grupp barn och vuxna som utför öppna ordgenerationsuppgifter (rim, verb och motsatt generation). Genom att jämföra vuxna och barn med liknande noggrannhet/reaktionstider på dessa uppgifter identifierade de regioner där åldersrelaterade minskningar (bilateral medial frontal, parietal, occipitotemporal och cingulär cortex) och åldersrelaterade ökningar i aktivitet (vänster lateral och medial frontal regioner) observerades. Däremot, genom att jämföra vuxna och barn vars prestanda skilde sig, noterades förändringar över höger frontal cortex, medial parietal cortex och bakre cingulära och occipitala kortikor bilateralt. Dessa resultat tyder på ökad aktivitet i nyrekryterade regioner som frontal cortex över utveckling och ökad specialisering av aktivitet i tidigare bearbetningsregioner som extrastriat cortex.
mer nyligen använde Krishnan, Leech, Mercure, Lloyd-Fox, and Dick (2014) ett bildnamn fMRI-paradigm med flera nivåer av komplexitet för att förstå hur barn i skolåldern (åldrarna 7-12) och unga vuxna svarade på ökande bearbetningskrav. Vi fann att neural organisation för namngivning var i stort sett lika i barndomen och vuxenlivet, där vuxna hade större aktivering i alla namngivningsförhållanden över underlägsen temporal gyri och överlägsen temporal gyri/supramarginal gyri. Namngivningskomplexitet påverkade dock vuxna och barn ganska annorlunda. Neural aktivering, särskilt över den dorsolaterala prefrontala cortexen men också i höger bakre överlägsen temporal sulcus (STS), visade komplexitetsberoende ökningar hos vuxna men komplexitetsberoende minskningar hos barn. Dessa skillnader återspeglar sannolikt vuxnas större språkrepertoar, differentiella kognitiva krav och strategier under ordhämtning och produktion, samt utvecklingsförändringar i hjärnstrukturen. Det är uppenbart att det måste finnas betydande förändringar i mellanskolan och gymnasiet i den neurala organisationen för även ganska grundläggande språkproduktionskunskaper. I den här venen, Ramsden et al. (2011) fann att förändringar i enskilda försökspersoners verbala IQ mellan tidig och sen ungdom var förknippade med förändringar i ”gråmaterialtäthet” i en vänster ventral somatomotorisk region där samma ämnen också visade fMRI-aktivering relaterad till artikulering.
individuella skillnader i språk och grammatisk förmåga har också associerats med aktivering för att förstå meningar. Till exempel korrelerar aktivering över IFG för att förstå komplexa meningar med individuella skillnader i grammatisk förmåga (Knoll, Obleser, Schipke, Friederici, & Brauer, 2012; Nu avsugningar et al., 2011) och vokabulärkunskap (Yeatman, Ben-Shachar, Glover, & Feldman, 2010), snarare än ålder.3 i en kombinerad funktionell och strukturell MR-studie med barn i skolåldern, Ungdomar och vuxna fann Richardson, Thomas, Filippi, Harth och Price (2010) att individuella skillnader i ordförrådets storlek var positivt korrelerade med aktivering för hörselförståelse i vänster bakre STS och med ”gråmaterialtäthet” i samma region. Dessa resultat tyder på att processen att lära sig språk väsentligt skulpterar de nätverk som ligger till grund för språkbehandling, även ganska sent i utvecklingen.