Insectivore

TANDMORFOLOGI och DIET—kan de på ett tillförlitligt sätt korreleras?

försök att korrelera tandmorfologi med diet har varit många. Fördjupad information om primatdieter är dock gles och registrerar ofta bara korta, kortsiktiga observationer. Det skulle vara nödvändigt att förvärva flera års värde av året runt data med register över säsongsförändringar över längre tidsperioder för många primatpopulationer för att jämföra tandmorfologi och särskilda dieter med noggrannhet. Till exempel har släktet Hapalemur en högspecialiserad diet; arten i denna grupp matar nästan uteslutande på bambu, men delar nästan identisk tandmorfologi med släktet Eulemur, lemurer som aldrig matar på bambu. En grundlig, långsiktig, jämförande studie av tre sympatriska hapalemur-artgrupper (H. griseus, H. aureus och H. simus) dokumenterar att alla tre arterna är beroende av den jätte bambu Cathariostachys madagasgariensis som matkälla, som innehåller giftig cyanid. En begränsad mängd gräs (familjen Poaceae) läggs till i kosten. Alla tre hapalemur-arterna matar på olika delar av bambu och ändrar sina preferenser efter säsong, vilket resulterar i nischdelning mellan dem (Tan, 1999). Däremot har Eulemur-arter mycket varierade dieter; de äter inte och kan inte smälta den giftiga bambu.

termer som ”insectivore”, ”folivore” eller ”frugivore” är vaga: insekter, löv och frukt har inte enhetliga texturer och konsistenser, och därför är dessa mycket använda kategorier inte alls exakta. Vi vet alla att texturerna av frukter som bananer, jordgubbar, päron, äpplen och ananas—för att bara nämna några frukter som vanligtvis äts av människor—inte delar en enda konsistens. Inte heller löv eller insekter har konsistens i kompositionen. Även svampar, fjärilar, malar, larver, kackerlackor och skalbaggar har olika morfologier och densiteter som livsmedel (Se även Lucas och Teaford, 1994; Lucas, 2005). I viss utsträckning kan det vara möjligt att hypotesera med stor försiktighet att vissa ocklusala tandmorfologier utvecklades som svar på specialiserade kostvanor. Korrelationer såsom scoop-formade, mejsel kanter framtänder1 med konsumtion av mjuk mat objekt, crested molarer med skivning av tuffa livsmedel, eller platta och låg cusped molarer med knaprande av livsmedel är svåra att dokumentera i bevarade primater. Till exempel vet vi nu att prosimian procumbent toothcomb inte används uteslutande för sociala groomingaktiviteter utan också är involverad i att skopa upp sap och tuggummi för mat (Se även Martin, 1990).

kroppsstorlek och diet är i viss utsträckning korrelerade med varandra. Djur, inklusive primater med en specialiserad växtbaserad diet är ofta större än besläktade djur som innehåller animaliskt protein i deras meny. Olika livsmedel ger olika mängder energi, och det är inte bara ett djurs tänder utan hela matsmältningsorganet (t.ex. spottkörtlar, tarmområde och matsmältningsbakterier) som har viktiga skillnader relaterade till matintag och matsmältning. Mindre djur kräver vanligtvis mer energieffektiva livsmedel som innehåller mycket protein (som insekter) än större djur.

vad som följer är en översyn som ger ett exempel på hur vetenskapen går framåt och hur nyförvärvad kunskap förändrar vetenskaplig insikt. Kay (1975) dokumenterade en korrelation mellan primatdieter, kroppsvikt och molär morfologi. Han uppgav i en artikel om funktionella anpassningar av primat molarer att den ”totala mängden matlagning som härleds från åtgärder för klippning, krossning, och slipning design på molarer är genomgående större bland primater som är specialiserade på dieter av blad eller insekter än det är bland primat frugivores av samma kroppsstorlek. Det har visats att levande primater som specialiserar sig på bladätning inte överlappar i absolut kroppsstorlek med de som specialiserar sig på insektsätande” (s. 122). Kay avslutade, ” Således är det möjligt från de kombinerade uppgifterna om kroppsvikt och dentala dimensioner att helt segregera specialiserade frugivorer, insektivorer och bladätare.”

vid den tiden var dessa fynd spännande, och det var Gingerich (1980) som upptäckte en ”regel” för primater i Kays upptäckt. Gingerich (Sid. 128) uppgav att ” Kay (1975) har visat att insektsätande och folivorösa primater skiljer sig åt i kroppsstorlek, där den förra vanligtvis är mindre än 500 g och den senare är större än 500 g i kroppsmassa. Denna storlekströskel på cirka 500 g kan på lämpligt sätt kallas ’ Kays tröskel.”Gingerich fortsatte att tillämpa denna ”regel” på fossil primat taxa, och det gjorde andra också.

Kays tröskel omdefinierades av Fleagle (1988, s. 236) som kroppsvikt (cirka 500 g) som är ungefär den övre storleksgränsen för övervägande insektsätande primater och den nedre storleksgränsen för övervägande foliverösa primater.

således satte Fleagle Kays tröskel in i lärobokskunskapens rike, som nu lärs ut till studenter överallt.

Conroy fortsatte med att säga, ”Richard Kay och hans kollegor vid Duke University har kommit fram till att primater som väger mer än cirka 350 g vanligtvis inte är främst insektsätande (det vill säga insekter skulle inte ge mer än en bråkdel av deras energibehov), och den folivory skulle vara svår att upprätthålla för en primat som väger mindre än 500 g, en avgränsningspunkt som har blivit känd som Kays tröskel.”

vi vet nu att det är ganska svårt att fastställa primaternas diet tillräckligt för att konstruera avgörande definitioner som ”frugivore”, ”folivore” eller ”insectivore” (se även Kapitel 9, som innehåller ett avsnitt om matsmältningskanalen och kosten). De flesta levande primater har blandade dieter som inte bara förändras mellan populationer av samma art utan också under årstiderna. Att definiera vilken typ av fruktintag som utgör en verkligt frugivorös diet är svår; olika frukter har olika fiberinnehåll, olika grader av mognad och därmed olika seghet. Detsamma gäller för löv, som kan vara mjuka när de är nyutvecklade eller tuffa och fulla av fiber; det är lika för insekter, vars larver ofta är mjuka och Sega medan deras imago kan vara mycket tuffa. Insectivorous, frugivorous och folivorous är därför korgvillkor för muterbara livsmedelskategorier. Vi vet också att tarsiers sannolikt kommer att vara den enda lilla primat som har en obligatorisk djurproteindiet. Men även tarsiers inte livnär sig på insekter ensam; de livnär sig också på små ödlor, grodor, fåglar, fladdermöss, och ormar—knappast en kombination av livsmedel som bör kallas ”insectivore.”

således verkar regeln om Kays tröskel om primater som väger mindre än 500 g, om de tillämpas strikt, endast relevant för det ovanliga släktet Tarsius, den enda sanna insectivore eller, bättre, faunivore (Chivers och Hladik, 1980) bland ordningen primater. Tyvärr finns det många fler undantag från kosttröskelregeln än vad som kan nämnas här. Två exempel är muslemurer genus Microcebus (den minsta av lemurer, som väger mindre än 150 g) och pygmy marmosets (den minsta av sydamerikanska apor, som väger mindre än 175 g), som båda bara har en bråkdel av insekter eller annat animaliskt protein i kosten. Annars konsumerar de främst frukt, blomknoppar, bladknoppar, frön och växtexsudater. Det har nyligen dokumenterats att Microcebus rufus äter övervägande frukt (Atsalis, 1999), detta resultat strider uppenbarligen mot hypotesen att små primater måste äta animaliskt protein för att överleva.

däremot är den minsta primat som verkar vara övervägande folivorös Lepilemur leucopus (den vitfotade sportiga lemuren), med en genomsnittlig vikt på 560 g och en diet som huvudsakligen består av löv och blommor. I den andra änden av ytterligheterna av Kays tröskel vet vi att colobus apor, tidigare kategoriserade som obligatoriska folivorer, har en mycket mer varierad diet än tidigare trott (Oates, 1994). Arter som tillhör släktet Colobus har en genomsnittlig vikt på ungefär 8 kg. När medlemmar av släktet Cercopithecus utvärderas med hjälp av nya kostfältdata skiljer sig den faktiska maten som de konsumerar påfallande från Kays bedömning av deras kost (Martin och MacLarnon, 1988). Den mycket dietariskt specialiserade Hapalemur som diskuterats tidigare har en genomsnittlig vikt mellan 900 och 2400 g. Å andra sidan, howler apor (genus Alouatta), nya världens apor som har en specialiserad vegetarisk kost som huvudsakligen består av löv, blommor, knoppar och frukt, har en ungefärlig genomsnittlig vikt på cirka 10 kg. Således är ett tröskelvärde på 500 g som skiljer insektsätande primater från folivorer en ofullständig åtgärd. I en översyn av primatmältning och kostvanor uttalade Lambert (1998): ”kroppsstorleksargument omfattar inte eller förklarar utbudet av kost-och matsmältningsanpassningar som observerats i primater.”Detta bekräftar vad som sagts tidigare i detta kapitel. Frågorna om fibermältbarhet och tröskelvärden för kroppsstorlek diskuteras i detalj av Cork (2005).

det är frestande för studenter av primater att kategorisera och definiera varje aspekt av deras beteende. Men som i alla exempel på primatanpassning är korrelationer mellan morfologi och funktion problematiska. Primater är oändligt anpassningsbara på grund av sin natur. Djur med stora hjärnor, fyra ospecialiserade och mycket skickliga lemmar och relativt ospecialiserade tandproteser och matsmältningssystem kommer sannolikt inte att anpassas till så exakta grader att korrelationen mellan morfologi och funktion blir obestridlig. Giltiga korrelationer kan endast citeras i extrema fall av anpassning, såsom till exempel tandprotesen av Daubentonia madagascariensis, aye-aye, som bland existerande primater har den mest härledda tandmorfologin.