Microraptor
Wings and flightEdit
Microraptor hade fyra vingar, en på var och en av sina framben och bakben, något som liknade ett möjligt arrangemang av kvartetten av flygytor på ett tandemvingeflygplan idag. Den hade långa pennaceous fjädrar på armar och händer 10-20 cm långa (3,9–7,9 tum) med ben och fötter 11-15 cm långa (4,3–5,9 tum). De långa fjädrarna på benen på Microraptor var sanna flygfjädrar som ses i moderna fåglar, med asymmetriska skovlar på armen, benet och svansfjädrarna. Som i moderna fågelvingar hade Microraptor både primära (förankrade i handen) och sekundära (förankrade i armen) flygfjädrar. Detta standardvingmönster speglades på bakbenen, med flygfjädrar förankrade till de övre fotbenen samt övre och nedre benet. Även om det inte är uppenbart i de flesta fossiler under naturligt ljus, på grund av hinder från förfallna mjukvävnader, sträckte fjäderbaserna sig nära eller i kontakt med benen, som i moderna fåglar, vilket ger starka förankringspunkter.
man trodde ursprungligen att Microraptor var en segelflygplan och troligen bodde främst i träd, eftersom bakvingarna förankrade vid foten av Microraptor skulle ha hindrat deras förmåga att springa på marken. Vissa paleontologer har föreslagit att fjädrade dinosaurier använde sina vingar för att fallskärm från träd, eventuellt för att attackera eller bakhåll byte på marken, som en föregångare till glidning eller sann flygning. I sin studie från 2007 testade Chatterjee och Templin också denna hypotes och fann att den kombinerade vingytan på Microraptor var för smal för att lyckas fallskärm till marken utan skada från någon betydande höjd. Författarna lämnade dock möjligheten att Microraptor kunde ha fallskärmshoppat korta avstånd, mellan tätt åtskilda trädgrenar. Vindtunnelexperiment har visat att upprätthållande av en höglyftskoefficient på bekostnad av högt drag var sannolikt den mest effektiva strategin för Microraptor vid glidning mellan låga höjder. Microraptor krävde inte en sofistikerad, ’modern’ vingmorfologi för att vara en effektiv segelflygplan. Tanken att Microraptor var en arboreal segelflygplan förlitar sig dock på att den regelbundet har klättrat eller till och med bott i träd, när studier av dess anatomi har visat att dess lemproportioner faller i linje med moderna markfåglar snarare än klättrare, och dess skelett visar ingen av de förväntade anpassningarna hos djur specialiserade för att klättra i träd.
paleontologen Stephen czerkas beskrev exemplar som ursprungligen hänvisades till som en distinkt art (Cryptovolans pauli) och hävdade att Microraptor kan ha varit en driven flygare och kanske möjligen en bättre flygblad än Archaeopteryx. Han noterade att Microraptors smälta bröstben, asymmetriska fjädrar och egenskaper hos axelbandet indikerade att det kunde flyga under egen kraft snarare än att bara glida. Idag är de flesta forskare överens om att Microraptor hade de anatomiska egenskaperna som förväntades av ett flygande djur, även om det skulle ha varit en mindre avancerad form av flygning jämfört med fåglar. Till exempel tyder vissa studier på att axelleden var för primitiv för att möjliggöra en fullständig flappande flygslag. I förfädernas anatomi av theropod dinosaurier, axeluttaget vänd nedåt och något bakåt, vilket gör det omöjligt för djuren att höja sina armar vertikalt, en förutsättning för flappande flygslag hos fåglar. Studier av maniraptorananatomi har föreslagit att axeluttaget inte skiftade in i den fågelliknande positionen med en hög, uppåtgående orientering nära ryggraden tills relativt avancerade avialaner som enantiornithes dök upp. Andra forskare har dock hävdat att axelbandet i vissa paraviska theropoder, inklusive Microraptor, är krökt på ett sådant sätt att axelleden bara kunde ha placerats högt på baksidan, vilket möjliggör en nästan vertikal uppslag av vingen. Denna möjligen avancerade axelanatomi, i kombination med närvaron av ett propatagium som kopplar handleden till axeln (som fyller utrymmet framför den böjda vingen och kan stödja vingen mot drag i moderna fåglar) och en alula, ungefär som en ”tumliknande” form av framkantspår, kan indikera att Microraptor kunde sann, driven flygning.
andra studier har visat att vingarna på Microraptor var tillräckligt stora för att generera den hiss som krävs för att starta i flygning även utan ett helt vertikalt flygslag. En studie från 2016 av begynnande flygförmåga hos paravians visade att Microraptor kunde vingassisterad lutningslöpning, såväl som vingassisterad hoppa och till och med markbaserad lansering.
Stephen Czerkas, Gregory S. Paul och andra har hävdat att det faktum Microraptor kunde flyga och ändå är också mycket tydligt en dromaeosaurid antyder att Dromaeosauridae, inklusive senare och större arter som Deinonychus, var sekundärt flyglösa. Arbetet med Xu och kollegor föreslog också att förfäderna till Dromaeosaurider förmodligen var små, arboreala och kapabla att glida, även om senare upptäckter av mer primitiva Dromaeosaurider med korta framben olämpliga för glidning har ifrågasatt denna uppfattning. Arbetet med frågan om flygförmåga i andra paravianer visade dock att de flesta av dem förmodligen inte skulle ha kunnat uppnå tillräckligt med lyft för motordriven flygning, med tanke på deras begränsade flygsträckor och relativt mindre vingar. Dessa studier drog slutsatsen att Microraptor troligen utvecklade flygning och dess tillhörande egenskaper (smält sternum, alula, etc.) oberoende av fåglarnas förfäder.
Hindwing postureredigera
Sankar Chatterjee föreslog 2005 att för att Microraptor ska kunna glida eller flyga måste framvingarna och bakvingarna ha varit på olika nivåer (som på en biplan) och inte överlagrade (som på en slända), och att den senare hållningen skulle ha varit anatomiskt omöjlig. Med hjälp av denna biplanmodell kunde Chatterjee beräkna möjliga glidmetoder och bestämde att Microraptor troligen använde en phugoid glidstil: att starta sig från en abborre, djuret skulle ha swooped nedåt i en djup U-formad kurva och lyfte sedan igen för att landa på ett annat träd. Fjädrarna som inte är direkt anställda i biplanens vingstruktur, som de på tibia och svansen, kunde ha använts för att kontrollera drag och ändra flygvägen, banan etc. Orienteringen av bakvingarna skulle också ha hjälpt djuret att kontrollera sin glidflygning. Chatterjee använde också datoralgoritmer som testar djurflygkapacitet för att testa huruvida Microraptor kunde sann, driven flygning, i motsats till eller förutom passiv glidning. De resulterande uppgifterna visade att Microraptor hade kraven för att upprätthålla nivådriven flygning, så det är teoretiskt möjligt att djuret flög, i motsats till glidning.
vissa paleontologer har tvivlat på biplanhypotesen och har föreslagit andra konfigurationer. En studie från 2010 av Alexander et al. beskrev konstruktionen av en lätt tredimensionell fysisk modell som används för att utföra glidtest. Med hjälp av flera bakbenskonfigurationer för modellen fann de att biplanmodellen, även om den inte var orimlig, var strukturellt bristfällig och behövde en tung viktfördelning för stabil glidning, vilket de ansåg osannolikt. Studien indikerade att en lateralt bortförd bakvingstruktur representerade den mest biologiskt och aerodynamiskt konsekventa konfigurationen för Microraptor. En ytterligare analys av Brougham och Brusatte drog dock slutsatsen att Alexanders modellrekonstruktion inte överensstämde med alla tillgängliga data om Microraptor och hävdade att studien inte var tillräcklig för att bestämma ett troligt flygmönster för Microraptor. Brougham och Brusatte kritiserade anatomin hos modellen som användes av Alexander och hans team och noterade att höftanatomin inte överensstämde med andra dromaeosaurier. I de flesta Dromaeosaurider hindrar funktionerna i höftbenet benen från att sprida sig horisontellt; istället är de låsta i vertikalt läge under kroppen. Alexanders team använde ett exemplar av Microraptor som krossades platt för att göra sin modell, vilket Brougham och Brusatte hävdade inte återspeglade dess faktiska anatomi. Senare 2010 svarade Alexanders team på denna kritik och noterade att den relaterade dromaeosaur Hesperonychus, som är känd från kompletta höftben bevarade i tre dimensioner, också visar höftuttag riktade delvis uppåt, vilket möjligen tillåter benen att sprida sig mer än i andra dromaeosaurier.
Markrörelseredigera
på grund av omfattningen av bakvingarna på det mesta av djurets fot har många forskare föreslagit att Microraptor skulle ha varit besvärligt under normal markrörelse eller löpning. De främre vingfjädrarna skulle också ha hindrat Microraptor när de var på marken på grund av det begränsade rörelseområdet i handleden och vingfjädrarnas extrema längd. En studie från 2010 av Corwin Sullivan och kollegor visade att även om vingen viks så långt som möjligt skulle fjädrarna fortfarande ha dragit längs marken om armarna hölls i ett neutralt läge eller sträckte sig framåt som i en rovstrejk. Endast genom att hålla vingarna upphöjda, eller överarmen utsträckt helt bakåt, kunde Microraptor ha undvikit att skada vingfjädrarna. Därför kan det ha varit anatomiskt omöjligt för Microraptor att ha använt sina klöda framben för att fånga byte eller manipulera föremål.
Implikationerredigera
det unika vingarrangemanget som hittades i Microraptor väckte frågan om flygens utveckling i moderna fåglar gick igenom ett fyrvingat stadium, eller om fyrvingade segelflygplan som Microraptor var en evolutionär sidogren som inte lämnade några ättlingar. Redan 1915 hade naturforskaren William Beebe hävdat att utvecklingen av fågelflygning kan ha gått igenom ett fyrvingat (eller tetrapteryx) Stadium. Chatterjee och Templin tog inte en stark ställning till denna möjlighet och noterade att både en konventionell tolkning och ett tetrapteryx-Stadium är lika möjliga. Baserat på närvaron av ovanligt långa benfjädrar i olika fjäderdinosaurier, Archaeopteryx och några moderna fåglar som rovfåglar, liksom upptäckten av ytterligare dinosaurie med långa primära fjädrar på fötterna (som Pedopenna), hävdade författarna att den nuvarande bevismaterialet, både från morfologi och fylogeni, antyder att fågelflygningen vid någon tidpunkt skiftade från delad lemdominans till dominans i främre extremiteter, och att alla moderna fåglar kan ha utvecklats från fyrvingade förfäder, eller åtminstone förfäder med ovanligt långa benfjädrar i förhållande till den moderna konfiguration.
Matningredigera
under 2010 meddelade forskare att ytterligare beredning av typen fossil av M. zhaoianus avslöjade bevarat sannolikt tarminnehåll. Dessa bestod av däggdjursben, inklusive möjlig skalle, lem och ryggradsfragment och även en hel fot. Fotskelettet liknar Eomaia och Sinodelphys. Det motsvarar ett djur med en uppskattad nos till ventilationslängd på 80 mm (3,1 tum) och en massa på 20-25 g (0,71–0,88 oz). De unguals av foten är mindre böjda än i Eomaia eller Sinodelphys, vilket indikerar att däggdjuret kunde klättra men mindre effektivt än i de två senare släkten.
i December 6, 2011 frågan om Proceedings of the National Academy of Sciences, jingmai O ’ Connor och medförfattare beskrev en Microraptor prov innehållande fågelben i buken, specifikt en partiell vinge och fötter. Deras position indikerar att dinosaurien svalde en trädfällande fågel hela.
år 2013 meddelade forskare att de hade hittat fiskvågar i bukhålan i ett Microraptorprov. Detta nya fynd korrigerar den tidigare positionen som Microraptor bara jagade i en arboreal miljö. De hävdade också att provet visade en sannolik anpassning till en fiskätande diet: den goda bevarandet av underkäken visar att de tre första tänderna lutade anterodorsalt, en karaktär som ofta förknippas med piscivory. Microraptor var en opportunistisk matare som jagade det vanligaste bytet i både arboreala och vattenlevande livsmiljöer.
år 2019 beskrevs ett nytt släkt av scleroglossan lizard (Indrasaurus) från ett prov som hittades i magen på en Microraptor. Microraptor svalde tydligen sitt rovhuvud först, ett beteende som är typiskt för moderna köttätande fåglar och ödlor. Indrasaurusbenen saknade markant pitting och ärrbildning, vilket indikerar att Microraptor dog strax efter att ha ätit ödlan och innan betydande matsmältning hade inträffat.
till skillnad från sin kollega paravian Anchiornis har Microraptor aldrig hittats med magpellets, trots att det finns fyra microraptorprover som bevarar maginnehållet. Detta tyder på att Microraptor passerade osmältbar päls, fjädrar och bitar av ben i sina droppings istället för att producera pellets.
baserat på storleken på ögats skleralring har det föreslagits att Mikroraptor jagas på natten. Upptäckten av iriserande fjäderdräkt i Microraptor har dock ifrågasatt denna slutsats, eftersom inga moderna fåglar som har iriserande fjäderdräkt är kända för att vara nattliga.