Motorprotein
motorproteiner som använder cytoskelettet för rörelse faller i två kategorier baserat på deras substrat: mikrofilament eller mikrotubuli. Aktin-motorer såsom myosin rör sig längs mikrofilament genom interaktion med aktin, och mikrotubulmotorer såsom dynein och kinesin rör sig längs mikrotubuli genom interaktion med tubulin.
det finns två grundläggande typer av mikrotubulmotorer: plus-end-motorer och minus-end-motorer, beroende på i vilken riktning de ”går” längs mikrotubulkablarna i cellen.
aktin motorsEdit
MyosinEdit
myosiner är en superfamilj av aktin motorproteiner som omvandlar kemisk energi i form av ATP till mekanisk energi, vilket genererar kraft och rörelse. Det första identifierade myosin, myosin II, är ansvarigt för att generera muskelkontraktion. Myosin II är ett långsträckt protein som bildas av två tunga kedjor med motorhuvuden och två lätta kedjor. Varje myosinhuvud innehåller aktin-och ATP-bindningsställe. Myosinhuvudena binder och hydrolyserar ATP, vilket ger energi att gå mot plusänden av en aktinfilament. Myosin II är också avgörande vid celldelning. Till exempel ger icke-muskel myosin II bipolära tjocka filament den sammandragningskraft som behövs för att dela cellen i två dotterceller under cytokinesis. Förutom myosin II är många andra myosintyper ansvariga för olika rörelser av icke-muskelceller. Till exempel är myosin involverat i intracellulär organisation och utsprånget av aktinrika strukturer vid cellytan. Myosin V är involverad i vesikel-och organelltransport. Myosin XI är involverad i cytoplasmatisk streaming, där rörelse längs mikrofilamentnätverk i cellen tillåter organeller och cytoplasma att strömma i en viss riktning. Arton olika klasser av myosiner är kända.
genomisk representation av myosinmotorer:
- svampar( jäst): 5
- växter (Arabidopsis): 17
- insekter (Drosophila): 13
- Däggdjur (människa): 40
- Chromadorea ( nematod C. elegans): 15
mikrotubuli motorsEdit
KinesinEdit
Kinesiner är en grupp relaterade motorproteiner som använder ett mikrotubulspår i anterogradrörelse. De är avgörande för spindelbildning i mitotisk och meiotisk kromosomseparation under celldelning och är också ansvariga för att Skytta mitokondrier, Golgi-kroppar och vesiklar i eukaryota celler. Kinesiner har två tunga kedjor och två lätta kedjor per aktiv motor. De två globulära huvudmotordomänerna i tunga kedjor kan omvandla den kemiska energin från ATP-hydrolys till mekaniskt arbete för att röra sig längs mikrotubuli. Riktningen i vilken lasten transporteras kan vara mot plusänden eller minusänden, beroende på typen av kinesin. I allmänhet flyttar kinesiner med N-terminala motordomäner sin last MOT plus-ändarna av mikrotubuli belägna vid cellperiferin, medan kinesiner med C-terminala motordomäner flyttar Last mot minus-ändarna av mikrotubuli belägna vid kärnan. Fjorton distinkta kinesinfamiljer är kända, med några ytterligare kinesinliknande proteiner som inte kan klassificeras i dessa familjer.
genomisk representation av kinesinmotorer:
- svampar( jäst): 6
- växter (Arabidopsis thaliana): 61
- insekter (Drosophila melanogaster): 25
- Däggdjur (människa): 45
DyneinEdit
Dyneins är mikrotubuli motorer som kan en retrograd glidrörelse. Dyneinkomplex är mycket större och mer komplexa än kinesin-och myosinmotorer. Dyneiner består av två eller tre tunga kedjor och ett stort och varierande antal associerade lätta kedjor. Dyneins Driver intracellulär transport mot minusänden av mikrotubuli som ligger i mikrotubuli organiserande centrum nära kärnan. Familjen dynein har två huvudgrenar. Axonemal dyneins underlättar slagen av cilia och flagella genom snabba och effektiva glidrörelser av mikrotubuli. En annan gren är cytoplasmatiska dyneiner som underlättar transporten av intracellulära laster. Jämfört med 15 typer av axonemal dynein är endast två cytoplasmatiska former kända.
genomisk representation av dyneinmotorer:
- svampar( jäst): 1
- växter (Arabidopsis thaliana): 0
- insekter (Drosophila melanogaster): 13
- Däggdjur (människa): 14-15
i motsats till djur, svampar och icke-vaskulära växter saknar cellerna i blommande växter dyneinmotorer. De innehåller emellertid ett större antal olika kinesiner. Många av dessa växtspecifika kinesingrupper är specialiserade för funktioner under växtcellsmitos. Växtceller skiljer sig från djurceller genom att de har en cellvägg. Under mitos byggs den nya cellväggen genom bildandet av en cellplatta som börjar i mitten av cellen. Denna process underlättas av en phragmoplast, en mikrotubuli array unik för växtcellmitos. Byggandet av cellplatta och i slutändan den nya cellväggen kräver kinesinliknande motorproteiner.
ett annat motorprotein som är väsentligt för växtcelldelning är kinesinliknande kalmodulinbindande protein (KCBP), vilket är unikt för växter och del kinesin och del myosin.