Oviraptor

Matningredigera

återställd holotyp skalle av Oviraptor

när den först beskrevs 1924 av Osborn antogs Oviraptor ursprungligen ha haft en ovivarous-en organism som har en äggbaserad dietlivsstil, baserad på föreningen av holotypen med ett bo som tros tillhöra Protoceratops. 1977 föreslog Barsbold en krossande käfthypotes. Han hävdade att styrkan hos de robusta underkäftarna och sannolikt rhamphotheca (kåt näbb) var tillräckligt stark för att bryta skalen av blötdjur som musslor, som finns i samma geologiska formation som Oviraptor. Dessa ben utgör en del av det huvudsakliga övre käftbenet eller maxilla, som konvergerar i mitten för att bilda ett par spetsar. Rhamphotheca och underkäftarna tillsammans med förlängningen av flera ben från gommen skulle ha gjort ett piercingverktyg. Barsbold föreslog också att oviraptorider kunde ha haft en semiaquatisk livsstil baserad på molluskbaserad diet, den höga placeringen av näshålor, en förstärkt muskulatur i svansen och den större storleken på den första manuella siffran. I en konferensabstrakt 1990 presenterade David K. Smith en osteologisk omvärdering av Oviraptor där han avvisade uttalandena från Barsbold. Han fann inga bevis som tyder på en framben specialiserad på akvatisk rörelse, och käftarna, snarare än att bevara en krossmekanism, bevara klippytor. Eftersom skallen är tandlös, lätt byggd och saknar flera starka muskelinsättningsområden, föreslog Smith att löv kan ha varit en viktig del i kosten för Oviraptor. Men 1995 rapporterade Norell och kollegor de fragmenterade resterna av en ödla i kroppshålan i holotypprovet, vilket tyder på att Oviraptor var delvis köttätande.

jämförelse av underkäken hos flera oviraptorosaurgenera

i 2008, Stig Olav K. Jansen jämförde skallen hos flera oviraptoridarter med fåglar och sköldpaddor för att undersöka vilka egenskaper som kan förutsäga en rhamphotheca. Han fann att oviraptorids nedre käkar var mycket lik papegojor, och överkäftarna liknade sköldpaddorna. Baserat på dessa observationer föreslog Jansen att oviraptorider var allätande eftersom den kraftigt utvecklade rhamphotheca tillsammans med de framstående frambenen skulle ha anpassats för att fånga och riva små byte. Dessutom skulle de spetsiga utsprången av gommen ha bidragit till att hålla byte. Jansen påpekade att en helt växtätande diet i oviraptorider verkar osannolikt eftersom de saknade platt och bred tomia (skärkanter på mandiblarna) för att tugga och inte kunde flytta underkäftarna i sidled. Han ansåg dock att underkäftarna var tillräckligt starka för att ha åtminstone krossade element som ägg, nötter eller andra hårda frön.

Longrich och kollegor i 2010 avvisade också en durophagous (djur som övar skalkrossning) hypotes, med tanke på att sådana djur vanligtvis utvecklar tänder med breda krossytor. Den spetsiga formen på dentarybenen i underkäftarna antyder att oviraptorider hade en skarp kant rhamphotheca som användes för att klippa mat istället. Den symphyseala (bone union) regionen på framsidan av dentaryen kan ha gett viss förmåga att krossa, men eftersom detta var ett relativt litet område var det förmodligen inte käftarnas huvudsakliga funktion. Ett annat argument mot att de har ätit blötdjur är det faktum att de flesta oviraptorider har hittats i sediment som tolkas för att representera mestadels torra eller halvtorra miljöer, såsom Oviraptor i Djadokhta-formationen. Teamet fann också att oviraptorider och dicynodonts delar kraniala funktioner som korta, djupa och tandlösa mandibles; långsträckta dentary symfyser; långsträckta mandibulära öppningar; och en spetsig gom. Moderna djur med käkar som liknar oviraptorids inkluderar papegojor och sköldpaddor; den senare gruppen har också tandliknande utsprång på palatalregionen. Longrich och kollegor drog slutsatsen att på grund av likheterna mellan oviraptorider och växtätande djur skulle huvuddelen av deras diet troligen ha bildats av växtmaterial. Käftarna på oviraptorider kan ha varit specialiserade för bearbetning av mat, såsom xerofytisk vegetation−en vegetation som är anpassad för miljöer med lite vatten—som skulle ha vuxit i sina torra miljöer, men detta är inte möjligt att demonstrera, eftersom Lite är känt om paleoflora i Gobiöknen.

under 2018 stödde Funston och kollegor dock den krossande käfthypotesen. De påpekade att den tjocka rostrummen och robusta underkäftarna av oviraptorider föreslår i själva verket en stark och nippande bit, som är ganska lik papegojor. Funston och kollegor ansåg att dessa anatomiska egenskaper hos oviraptorider var förenliga med en frugivorös diet som införlivade nötter och frön.

Reproduktionredigera

Citipati häckande exemplar

Oviraptor nest AMNH 6508

sedan beskrivningen av det embryonala Citipati-provet 1994 blev oviraptorider mer förstådda: i stället för att ha varit äggätande djur brödde de faktiskt och brydde sig om boet. Detta prov visade att holotypen av Oviraptor sannolikt var en sexuellt mogen individ som omkom inkubera det associerade boet med ägg. Detta nya beteende på oviraptorider blev tydligare med rapporten och kort beskrivning av ett vuxen häckande exemplar av Citipati 1995 av Norell och kollegor. Provet hittades ovanpå äggkopplingar, med bakbenen hukade symmetriskt på vardera sidan av boet och frambenen som täckte Boets omkrets. Denna ruvande hållning finns idag endast i moderna fågeldinosaurier och stöder en beteendemässig länk mellan den senare gruppen och icke-fågeldinosaurier. 1996 beskrev Dong och Currie ett nytt häckande oviraptoridprov från Bayan Mandahu-formationen. Det hittades liggande ovanpå ett bo bestående av cirka 6 ägg som bevarade, och dessa lades i en höjdformad struktur med ett cirkulärt mönster. När provet hittades över boet med frambenen som täckte äggen och den delvis bevarade bakfoten nära mitten av boet, föreslog Dong och Currie att det fångades och begravdes av en sandstorm under inkubation. De utesluter möjligheten att oviraptorider är äggtjuvar eftersom de antingen skulle ha konsumerat eller instinktivt övergett boet långt innan det begravdes av en sandstorm eller ett annat meteorologiskt fenomen.

1999 beskrev Clark och team i detalj det tidigare rapporterade Citipati-häckningsprovet och diskuterade kort holotypprovet av Oviraptor och dess samband med boet AMNH 6508. De påpekade att den exakta positionen där holotypen hittades över boet är oklart eftersom de separerades under beredningen, och boet verkar inte vara helt komplett med cirka 15 ägg bevarade varav två skadade. Dessutom indikerar Boets halvcirkelformiga arrangemang att äggen lades i par och i minst tre ringar, och detta Bo var ursprungligen cirkulärt, liknar en kulle.

Thomas P. Hopp och Mark J. Orsen 2004 analyserade det utdöda och bevarade dinosauriearternas grubblande beteende, inklusive oviraptorider, för att utvärdera orsaken till förlängning och utveckling av vinge-och svansfjädrar. Med tanke på att det mest kompletta oviraptorid—häckningsprovet—vid den tiden 1995 Citipati-häckningsprovet-hittades i en mycket fågelliknande hållning, med frambenen i en nästan vikad hållning och bröstregionen, magen och fötterna i kontakt med äggen, Hopp och Orsen indikerade att långa pennaceous fjädrar och en fjäderbeläggning troligen var närvarande i livet. Oviraptorids ”vingar” och svans skulle ha gett skydd för ägg och kläckningar mot klimatfaktorer som solljus, vind och regn. Men armarna på detta prov var inte extremt vikta som i vissa moderna fåglar, istället är de mer utsträckta som liknar stilen hos stora flyglösa fåglar som struts. Armens utsträckta position liknar också den här fågelns rasande beteende, som är känd för att bo i stora kopplingar som oviraptorider. Baserat på förbenspositionen för häckande oviraptorider, Hopp och Orsen föreslog ruvning som förfädernas orsak bakom förlängning av vinge och svansfjäder, eftersom det fanns ett större behov av att ge optimalt skydd för ägg och ungdomar.

liv restaurering av en häckande Nemegtomaia. Oviraptorider kan ha satt på sina bon under inkubation

år 2005 rapporterade Tamaki Sato och team ett ovanligt oviraptoridprov från Nanxiong-formationen. Detta nya prov befanns bevara huvudsakligen bäckenregionen med två ägg inuti och därmed indikera en kvinna. Äggens storlek och position tyder på att oviraptorider behöll två funktionella äggledare, men hade minskat antalet ägg som ägglossades till en per äggledare. David J. Varricchio och kollegor 2008 fann att den relativt stora äggkopplingsstorleken hos oviraptorider och troodontider är mest lik de hos moderna fåglar som utövar polygam parning och omfattande manlig föräldravård, såsom ratitfåglar, vilket tyder på liknande vanor. Detta reproduktionssystem är sannolikt att representera förfädernas tillstånd för moderna fåglar, med biparental vård (där båda föräldrarna deltar) är en senare utveckling. I 2014, W. Scott personer och kollegor föreslog att oviraptorosaurs var sekundärt flightless och flera av de egenskaper i deras svansar kan tyda på en benägenhet för display beteende, såsom Uppvaktning display. Svansen på flera oviraptorosaurier och oviraptorider slutade i pygostyles, en benstruktur i slutet av svansen som, åtminstone i moderna fåglar, används för att stödja en fjäderfläkt. Dessutom var svansen särskilt muskulös och hade en uttalad flexibilitet, vilket kan ha hjälpt till med uppvaktningsrörelser.

komplett oviraptorid äggkopplingar från Nanxiong Formation

år 2018 identifierade Tzu-Ruei Yang och kollegor nagelbandskikt på flera äggskal av maniraptoran dinosaurier inklusive de av oviraptorider. Dessa speciella skikt består av proteiner, polysackarider och pigment, men huvudsakligen av lipider och hydroxiapatit. I moderna fåglar tjänar de till att skydda ägget från uttorkning och invasion av mikroorganismer. Eftersom de flesta oviraptoridprover har hittats i formationer av calichebaserad sedimentering, föreslog Yang och kollegor att de nagelbeläggda äggen skulle ha varit en reproduktiv strategi anpassad för att förbättra deras kläckningsframgång i sådana torra klimat och miljöer.

år 2019 utvärderade Yang och kollegor hypotesen om termoregulatorisk kontaktinkubation med hjälp av kompletta oviraptorid-bon från Nanxiong-formationen och gav en detaljerad rekonstruktion av arkitekturen i oviraptorid-kopplingen. De noterade att vuxna oviraptoridprover i samband med nest inte nödvändigtvis inkuberade äggen eftersom de kunde representera en kvinna i procces att lägga ägg, och flerringskopplingen förhindrade tillräcklig värmeöverföring från föräldern till de inre ringarna av ägg. En genomsnittlig oviraptorid boet byggdes som en försiktigt lutande kulle med en mycket organiserad arkitektur: äggen var sannolikt pigmenterade och ordnade i par med varje par arrangerade i tre till fyra elliptiska ringar. Eftersom föräldern troligen fungerade från boet centrum, denna region saknade ägg. Yang och kollegor drog slutsatsen att oviraptorid-häckningsstilen var så unik att de saknar moderna analoger, därför kan användning av oviraptorid-reproduktion inte vara det bästa exemplet för att informera om utvecklingen av fågelreproduktionsstrategier. Teamet kunde dock inte avgöra om den unga Oviraptor AMNH 33092 hade kläckt från boet associerat med holotypen.