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Entwicklung

Die embryologische Entwicklung des Herz-Kreislauf-Systems beginnt mit der Migration der kardialen Vorläuferzellen in den Epiblasten, direkt lateral zum primitiven Streifen. Diese kardialen Vorläuferzellen entwickeln sich schließlich zu kardialen Myoblasten. Innerhalb derselben splanchnischen Schicht des Mesoderms durchlaufen sogenannte „Blutinseln“ schließlich eine Periode der Vaskulogenese, um Gefäßstrukturen zu bilden. Die Koaleszenz der Blutinseln bildet schließlich eine Region, die als kardiogenes Feld bekannt ist. Das kardiogene Feld ist zunächst hufeisenförmig und von Herzmyoblasten mit der Spitze des kardiogenen Feldes umgeben, die sich schließlich zu primitiven Ventrikeln zusammen mit ihren jeweiligen Ausflussbahnen entwickeln. Letztendlich ändert das kardiogene Feld seine Konfiguration durch cephalocaudale Rotation. Auf diese Weise bildet es eine primitive Herzröhre, die mit Gefäßstrukturen durchgehend ist.

Der kraniale Aspekt des Herzschlauchs leitet Blut in die dorsale Aorta, während der kaudale Aspekt als Leitung für den systemischen venösen Rückfluss dient. Die cephalocaudale Rotation ist nicht die einzige Änderung der Konfiguration in diesem Entwicklungsstadium. Der Verschluss des Neuralrohrs und die vordere Verschiebung der Bukkopharynxmembran erleichtern die Bewegung des embryologischen Herzens in den Thorax. Die primitive Herzröhre besteht aus drei Schichten, die dem erwachsenen menschlichen Herzen analog sind. Das Endokard bildet die Endothelauskleidung des embryonalen Herzens. Das Myokard bildet den muskulären Großteil des embryonalen Herzens, während das viszerale Perikard die äußere Oberfläche des embryonalen Herzschlauchs bildet.

Ungefähr am Tag 22-23 dehnt sich der Herzschlauch aus und ändert seine Konfiguration wieder, wodurch eine Herzschleife gebildet wird. Die Herzschleife bildet sich, wenn sich der kraniale Aspekt des Herzschlauchs ventrocaudal und nach rechts biegt, während sich der kaudale Aspekt des Herzschlauchs zum dorsocranialen Aspekt und nach links biegt. Die Bildung der Herzschleife dauert ungefähr fünf Tage und ist normalerweise am Tag 28 abgeschlossen. Die verschiedenen Teile des Herzschlauchs entwickeln sich in folgendem Muster:

• Der proximale Aspekt des Herzschlauchs bildet den Bulbus cordis, der sich zu den trabekulären Teilen des rechten Ventrikels entwickelt.
• Das mittlere Segment des Herzschlauchs ist der Conus cordis und ist der Vorläufer für die ventrikulären Abflusswege.
• Der distale Teil des Herzschlauchs wird als Truncus arteriosus bezeichnet. Der Truncus arteriosus führt zum proximalen Teil der Aorta und der Lungenarterie.

Vor dem Ende der Herzschlaufenbildung ist der Herzschlauch im Wesentlichen glattwandig. Gegen Ende der Schleifenbildung beginnen sich jedoch Trabekelregionen zu bilden, und diese Trabekelregionen dienen als primitive Ventrikel. Die gestörte Entwicklung (oder der völlige Mangel an Entwicklung) des Trabekelnetzwerks hat Assoziationen mit embryonaler Letalität.

Die Septen des Herzens bilden sich typischerweise zwischen dem 27. und 37. Diese Gewebemassen werden als Endokardkissen bezeichnet und tragen zur Bildung der atrialen / ventrikulären Septen, der AV-Kanäle und -klappen sowie der Aorten- / Lungenkanäle bei. Am Ende der 4. Entwicklungswoche entwickelt das Dach des gemeinsamen Atriums eine kammartige Struktur, die als Septum primum bekannt ist und sichelförmig ist. Die beiden unteren Gliedmaßen des Septum primum wandern in Richtung des Endokardkissens. Da das Septum primum und die Endokardkissen zunächst nicht vollständig verschmelzen, verbleibt eine Öffnung namens Ostium primum.

Die Endokardkissen verschmelzen schließlich mit dem Septum primum. Die physiologische Apoptose erzeugt Perforationen im Septum primum, die schließlich zu einer Struktur verschmelzen, die Ostium secundum genannt wird. Das Ostium secundum ermöglicht Blut vom rechten primitiven Atrium zum linken primitiven Atrium. Schließlich kommt es zu einer Ausdehnung des rechten Vorhofs, bei der sich im rechten Vorhof eine neue Falte entwickelt. Diese Gewebefalte wird Septum secundum genannt und trennt das Atrium niemals vollständig. Der vordere Aspekt des Septum secundum erstreckt sich minderwertig in Richtung der fusionierten Endokardkissen.

Das Septum secundum bildet eine sichelförmige Konfiguration, die das Ostium secundum unvollständig überlappt. Die verbleibende Öffnung ist das Foramen ovale, eine von zwei fetalen Strukturen, die für die Leitung des Blutflusses aus den sich entwickelnden Lungen verantwortlich sind (die andere Struktur ist der Ductus arteriosus). Nach Überlappung des Septum secundum mit dem Ostium secundum verschwindet das Septum primum allmählich, wobei sein Rest die Klappe des Foramen ovale bildet. Nach der Geburt ermöglicht die erhöhte Sauerstoffspannung aus dem ersten Atemzug des Neugeborenen eine erhöhte Durchblutung der Lunge. Der erhöhte Blutfluss in die Lunge erhöht den linken Vorhofdruck, So dass Blut das Ventil des Foramen ovale gegen das Septum secundum schließen kann.

Im Erwachsenenherzen münden vier Lungenvenen in den linken Vorhof. Im Embryo befindet sich zunächst eine einzelne Lungenvene neben der hinteren linken Seite des Septum primum. Mit der gemeinsamen Entwicklung der Lungenknospen werden die Lungenvene und ihre Äste Teil des linken Vorhofs. Dieser Ort ist der glattwandige Teil des linken Vorhofs (im Gegensatz zum trabekulierten linken Vorhofanhang). Der rechte Vorhof des Erwachsenen teilt sich ebenfalls in einen trabekulierten rechten Vorhofanhang und einen glattwandigen Sinus venarum (der vom rechten Horn des Sinus venosus stammt).

Am Ende der 4. Schwangerschaftswoche entwickelt der Atrioventrikularkanal zwei atrioventrikuläre Kissen entlang der oberen und unteren Grenze und zwei laterale Kissen. Die oberen und unteren Endokardkissen ragen schließlich in das Lumen hinein und verschmelzen schließlich, obwohl die seitlichen Kissen nicht an diesem Prozess teilnehmen. Das Ergebnis ist die Aufteilung des Atrioventrikularkanals in zwei verschiedene Öffnungen (den linken Atrioventrikularkanal und den rechten Atrioventrikularkanal). Mesenchymales Gewebe umgibt die peripheren Ränder jedes atrioventrikulären Kanals. Dieses mesenchymale Gewebe verdünnt sich schließlich, um atrioventrikuläre Klappen zu bilden. Die Klappen selbst verbinden sich über die Chordae tendinae mit dicken Papillarmuskeln. Das Trabekelgeflecht ist eine wesentliche morphologische Entwicklung.

Während der 5. Entwicklungswoche treten Schwellungen im Truncus auf. Die Schwellung des rechten oberen Truncus wandert nach links, während sich die Schwellung des linken unteren Truncus nach rechts bewegt. Die Trunkusschwellungen drehen sich schließlich umeinander, um zu verschmelzen und bilden das aortopulmonale Septum. Die Septumformation teilt den Truncus in zwei Kanäle: den Aortenkanal und den Lungenkanal. Wenn sich die Truncus-Schwellungen zu bilden beginnen, beginnen auch die Wände des Conus cordis Strukturen zu entwickeln, die als Conus-Schwellungen bezeichnet werden. Die Konusschwellungen wachsen aufeinander zu, um schließlich zu den primitiven Abflusswegen zu verschmelzen. Das Septum teilt den Conus cordis in zwei Abschnitte: einen anterolateralen und einen posteromedialen Abschnitt, wobei der anterolaterale Abschnitt zum Abflusstrakt des rechten Ventrikels und der posteromediale Abschnitt zum Abflusstrakt des linken Ventrikels wird. Die Entwicklung der Semilunarklappen beginnt in der Nähe der Fertigstellung der Truncus-Partitionierung, beginnend mit primordialen Semilunarklappen, die sich auf den trunkalen Schwellungen befinden. Diese primordialen Semilunarklappen beginnen als Tuberkel an den Haupt-Truncus-Schwellungen und werden schließlich zu den Semilunarklappen.

Die Septumbildung der Ventrikel hat vom Entwicklungsstandpunkt aus einen etwas anderen Ansatz als die Vorhöfe. Die Ventrikelwände beginnen sich ungefähr in der 4. Woche mit allmählicher Apposition und Verschmelzung der medialen Ventrikelwände auszudehnen und bilden ein muskulöses interventrikuläres Septum. Der membranöse Teil des interventrikulären Septums bildet sich aus dem vollständigen Verschluss des Foramen interventricularis, der sich durch Gewebewachstum aus den Endokardkissen schließt. Der Schrittmacher des primitiven Herzschlauchs befindet sich im kaudalen Teil. Später in der Entwicklung übernimmt der Sinus venosus (eine Stelle im embryonalen Herzen von Säugetieren zwischen den beiden Venen) die Rolle des Schrittmachers des embryonalen Herzens. Seine Eingliederung in das rechte Atrium dient als Ursprung des Sinusknotens.

Studien ergaben, dass der Sinusknoten, der Atrioventrikularknoten und die proximalen Bündeläste von getrennten Linien zu Beginn der Embryonalentwicklung bei Mäusen stammen. Obwohl zahlreiche genetische Faktoren die strukturelle Entwicklung des Herzens beeinflussen, spielen mehrere Faktoren eine Rolle bei der Entwicklung des Leitungssystems selbst. Insbesondere wurde spekuliert, dass die Shox2-Faktoren zu abnormalen kardialen Phänotypen führen, insbesondere zu angeborenen bradykarden Arrhythmien.