Bookshelf

dezvoltare

dezvoltarea embriologică a sistemului cardiovascular începe cu migrarea celulelor progenitoare cardiace în epiblast, doar lateral față de dunga primitivă. Aceste celule progenitoare cardiace se dezvoltă în cele din urmă în mioblaste cardiace. În cadrul aceluiași strat splanchnic al mezodermului, așa-numitele „insule de sânge” suferă în cele din urmă o perioadă de vasculogeneză pentru a forma structuri vasculare. Coalescența insulelor de sânge formează în cele din urmă o regiune cunoscută sub numele de câmp cardiogen. Câmpul cardiogen este inițial în formă de potcoavă și înconjurat de mioblaste cardiace cu vârful câmpului cardiogen, dezvoltându-se în cele din urmă în ventricule primitive împreună cu tracturile lor de ieșire respective. În cele din urmă, câmpul cardiogen își schimbă configurația prin rotația cefalocaudală. Procedând astfel, formează un tub de inimă primitiv continuu cu structuri vasculare.

aspectul cranian al tubului inimii direcționează sângele în aorta dorsală, în timp ce aspectul caudal servește ca o conductă pentru revenirea venoasă sistemică. Rotația cefalocaudală nu este singura modificare a configurației în acest stadiu de dezvoltare. Închiderea tubului neural și deplasarea anterioară a membranei buccofaringiene facilitează mișcarea inimii embriologice în torace. Tubul primitiv al inimii este compus din trei straturi, care sunt analoage inimii umane adulte. Endocardul formează căptușeala endotelială a inimii embrionare. Miocardul formează cea mai mare parte musculară a inimii embrionare, în timp ce pericardul visceral formează suprafața exterioară a tubului inimii embrionare.

în aproximativ ziua 22-23, tubul inimii se alungește și își modifică din nou configurația, formând o buclă cardiacă. Bucla cardiacă se formează atunci când aspectul cranian al tubului cardiac se îndoaie ventrocaudal și spre dreapta, în timp ce aspectul caudal al tubului cardiac se îndoaie spre aspectul dorsocranian și spre stânga. Formarea buclei cardiace durează aproximativ cinci zile și, de obicei, se finalizează până în ziua 28. Diferitele părți ale tubului inimii se dezvoltă în următorul model:

• aspectul proximal al tubului inimii formează cordul bulbus, care se dezvoltă în părțile trabeculate ale ventriculului drept.
• segmentul mijlociu al tubului inimii este conus cordis și este precursorul căilor de ieșire ventriculare.
• porțiunea distală a tubului inimii este denumită truncus arteriosus. Truncus arteriosus dă naștere porțiunii proximale a aortei și arterei pulmonare.

înainte de sfârșitul formării buclei cardiace, tubul inimii este în esență cu pereți netezi. Cu toate acestea, aproape de sfârșitul formării buclei, încep să se formeze regiuni trabeculate, iar aceste regiuni trabeculate servesc ca ventricule primitive. Dezvoltarea afectată (sau lipsa totală de dezvoltare) a rețelei trabeculare are asocieri cu letalitatea embrionară.

septa inimii se formează de obicei între a 27-a și a 37-a zi de dezvoltare prin fuziunea masei tisulare. Aceste mase de țesut sunt cunoscute sub numele de perne endocardice și contribuie la formarea septului atrial/ventricular, a canalelor și supapelor AV și a canalelor aortice/pulmonare. Până la sfârșitul celei de-a 4-a săptămâni de dezvoltare, acoperișul atriului comun dezvoltă o structură asemănătoare creastei cunoscută sub numele de sept primum, care este în formă de seceră. Cele două membre inferioare ale septului primum migrează spre perna endocardică. Deoarece septul primum și pernele endocardice nu fuzionează complet inițial, rămâne o deschidere numită ostium primum.

pernele endocardice fuzionează în cele din urmă cu septul primum. Apoptoza fiziologică produce perforații în septul primum, care în cele din urmă se coagulează pentru a forma o structură numită ostium secundum. Ostium secundum permite sânge de la atriul primitiv drept la atriul primitiv stâng. În cele din urmă, are loc extinderea atriului drept, în timpul căruia se dezvoltă o nouă pliu în atriul drept. Acest pliu de țesut se numește sept secundum și nu împarte niciodată complet atriul. Aspectul anterior al septului secundar se extinde inferior spre pernele endocardice topite.

septul secundar formează o configurație în formă de semilună care se suprapune incomplet pe ostium secundum. Deschiderea rămasă este foramen ovale, care este una dintre cele două structuri fetale responsabile de direcționarea fluxului sanguin din plămânii în curs de dezvoltare (cealaltă structură este ductus arteriosus). După suprapunerea septului secundum peste ostium secundum, septul primum dispare treptat, rămășița sa formând supapa foramenului ovale. După naștere, tensiunea crescută de oxigen luată de la prima respirație a nou-născutului permite creșterea sângelui în plămâni. Fluxul sanguin crescut care intră în plămâni crește presiunea interatrială stângă, permițând sângelui să închidă supapa foramenului ovale împotriva septului secundum.

în inima adultă, patru vene pulmonare se hrănesc în atriul stâng. În embrion, există inițial o singură venă pulmonară lângă stânga posterioară a septului primum. Odată cu co-dezvoltarea mugurilor pulmonari, vena pulmonară și ramurile sale devin o parte a atriului stâng. Această locație este porțiunea cu pereți netezi a atriului stâng (în contrast cu apendicele atriului stâng trabeculat). Atriul drept al adultului se împarte, de asemenea, într-un apendice atrial drept trabeculat și un sinus venarum cu pereți netezi (originar din cornul drept al sinusului venosus).

până la sfârșitul celei de-a 4-a săptămâni de gestație, canalul atrioventricular dezvoltă două perne atrioventriculare de-a lungul granițelor superioare și inferioare și două perne laterale. Pernele endocardice superioare și inferioare se proiectează în cele din urmă în lumen și în cele din urmă fuzionează, deși pernele laterale nu participă la acest proces. Rezultatul este diviziunea canalului atrioventricular în două orificii distincte (canalul atrioventricular stâng și canalul atrioventricular drept). Țesutul mezenchimal înconjoară marginile periferice ale fiecărui canal atrioventricular. Acest țesut mezenchimal se subțiază în cele din urmă pentru a forma supape atrioventriculare. Supapele se conectează la mușchii papilari groși prin intermediul cordae tendinae. Meshwork trabecular este o dezvoltare morfologică esențială.

în a 5-a săptămână de dezvoltare, umflăturile apar în truncus. Umflarea truncului superior drept migrează spre stânga, în timp ce umflarea truncului inferior stâng se deplasează spre dreapta. Umflăturile truncusului se rotesc în cele din urmă unul în jurul celuilalt pentru a fuziona, formând septul aorticopulmonar. Formarea septului împarte truncul în două canale: canalul aortic și canalul pulmonar. Pe măsură ce umflăturile truncusului încep să se formeze, pereții conului cordis încep, de asemenea, să dezvolte structuri numite umflături ale conului. Umflăturile conului cresc unul spre celălalt pentru a fuziona în cele din urmă pentru a forma tracturile primitive de ieșire. Septul împarte conus cordis în două porțiuni: o porțiune anterolaterală și o porțiune posteromedială, porțiunea anterolaterală devenind tractul de ieșire al ventriculului drept, iar porțiunea posteromedială devenind tractul de ieșire al ventriculului stâng. Dezvoltarea supapelor semilunare începe aproape de finalizarea partiționării truncusului, începând cu supapele semilunare primordiale situate pe umflăturile trunchiale. Aceste supape semilunare primordiale încep ca tuberculi pe umflăturile principale ale truncului și în cele din urmă subțiri pentru a deveni supapele semilunare.

formarea septului ventriculilor are o abordare oarecum diferită din punct de vedere al dezvoltării, spre deosebire de atrii. Pereții ventriculului încep să se extindă cu aproximativ a 4-a săptămână, cu apoziție treptată și fuziune a pereților ventriculari mediali, formând un sept interventricular muscular. Partea membranoasă a septului interventricular se formează din închiderea completă a foramenului interventricular, care se închide de la creșterea țesutului din pernele endocardice. Stimulatorul cardiac al tubului inimii primitive este situat în porțiunea caudală. Mai târziu în dezvoltare, sinus venosus (o locație în inima embriologică a mamiferelor între cele două venae) își asumă rolul stimulatorului cardiac al inimii embrionare. Încorporarea sa în atriul drept servește ca origine a nodului sinoatrial.

studiile au stabilit că nodul sinoatrial, nodul atrioventricular și ramurile fasciculului proximal provin din linii separate la începutul dezvoltării embrionare la subiecții de șoarece. Deși numeroși factori genetici afectează dezvoltarea structurală a inimii, mai mulți factori joacă un rol în dezvoltarea sistemului de conducere în sine. În special, s-a speculat că factorii Shox2 duc la fenotipuri cardiace anormale, în special aritmie bradicardică congenitală.