Frontiers in Computational Neuroscience

Visuelle Illusionen sind Sinneswahrnehmungen, die nicht vollständig aus dem beobachteten Bild erklärt werden können, sondern aus dem Innenleben des visuellen Systems entstehen. In ihnen nehmen wir etwas wahr, das physisch nicht im Bild vorhanden ist, und sind für Neurowissenschaftler von Interesse, da sie visuelle Prozesse aufdecken, die uns normalerweise nicht bewusst sind. Zum Beispiel lässt uns die Simultankontrastabbildung erkennen, dass wir die Luminanz nicht in absoluten Werten wahrnehmen und dass das visuelle System stattdessen die Luminanz eines Objekts in Bezug auf seine Umgebung berechnet (Abbildung 1A).

Durch die Trennung unserer sensorischen Wahrnehmungen von den physikalischen Eigenschaften eines Reizes bieten visuelle Illusionen Neurowissenschaftlern die einzigartige Möglichkeit, die neuronalen Mechanismen zu untersuchen, die unseren sensorischen Erfahrungen zugrunde liegen (Eagleman, 2001; Panagiotaropoulos et al., 2012). Die hervorstechenden Wahrnehmungen, die visuelle Illusionen erzeugen, und die Tatsache, dass sie durch interne Verarbeitung entstehen, regen die Forscher ständig dazu an, nach dem Mechanismus und dem Ort im Gehirn zu suchen, an dem Illusionen entstehen. Illusionen haben sich jedoch als ebenso schwer zu erklären erwiesen wie andere Wahrnehmungsphänomene.

Die physiologischen Ursprünge einiger Illusionen wurden an Tieren untersucht, von denen bekannt ist, dass einige sie ähnlich wie Menschen wahrnehmen (Tudusciuc und Nieder, 2010). Diese Forschung zeigt, dass Wahrnehmungsphänomene wie visuelle Maskierung, Blitzunterdrückung, Auffüllen, bewegungsinduzierte Tiefe und zyklopische Wahrnehmung (Zufallspunktstereogramme) in frühen Stadien der visuellen Verarbeitung in Strukturen wie dem Thalamus und den primären und sekundären visuellen Kortexen vorhanden sind (Carney et al., 1989; Macknik et al., 2000; von der Heydt et al., 2000; Grinvald und Hildesheim, 2004; Wilke et al., 2009).

Die Müller-Lyer-Illusion (MLI) ist eine einfache und viel erforschte geometrische Illusion, die in ihrer klassischen Form aus zwei horizontalen Liniensegmenten besteht, die je nachdem, ob sie Pfeilspitzen oder Pfeilschwänze an ihren Endpunkten haben, unterschiedlich lang wahrgenommen werden (Abbildungen 1B–E). Um die neuronalen Mechanismen hinter der Illusion zu verstehen, haben Zeman et al. (2013) zeigten, dass das MLI im mehrschichtigen künstlichen Netzwerk HMAX vorhanden ist, einem Modell, das viele Merkmale des visuellen Systems von Primaten enthält (Serre et al., 2005). Die Autoren trainierten zunächst das Netzwerk, um Bilder von kurzen und langen horizontalen Wellen zu kategorisieren, die in Konfigurationen präsentiert wurden, die beim Menschen keine Illusion hervorrufen. Nach diesem Training baten sie das Netzwerk, die Schaftlängen von Bildern mit dem klassischen MLI zu klassifizieren.

Die Ergebnisse zeigen, dass das HMAX-Netzwerk eine Verzerrung bei der Klassifizierung der horizontalen Schächte zeigte und diejenigen mit Pfeilspitzen als kürzer klassifizierte, als sie tatsächlich waren. Interessanterweise war die Größe der Vorspannung ähnlich der beim Menschen gemessenen, und dieser Effekt wurde auch durch den Winkel der Flossen moduliert, wobei kleinere Winkel (näher am horizontalen Schaft) eine größere Vorspannung erzeugten. Wichtig ist, dass die Autoren zeigten, dass die endgültige Klassifizierungsschicht, d. H. Die Schicht, die die Bilder als lang oder kurz kategorisiert, nicht nur auf Einheiten mit hohen Ortsfrequenzen angewiesen ist. Dieses Ergebnis unterstützt nicht die Low-Level-Erklärung der Illusion, dass die Tiefpasseigenschaften der Center-Surround- und einfachen Zellen die Hauptursache für die Illusion sein könnten (Abbildung 1F). Da das Netzwerk nicht mit natürlichen Bildern trainiert wurde und keine Informationen zur Tiefe enthielt, wurde auch die Erklärung der Illusion auf hoher Ebene „carpentered world“ nicht bevorzugt (Abbildung 1G; Segall et al., 1963; Ninio, 2014).

Die neue Arbeit von Zeman et al. (2014) erarbeitet diese früheren Ergebnisse, indem sie zeigen, dass das Ausmaß der Illusion nach der Verarbeitung durch Schichten einfacher Zellen zunimmt und nach der Verarbeitung durch Schichten komplexer Zellen abnimmt. Die Reduktion der Illusion durch komplexe Zellen legt nahe, dass die Eigenschaft der Positionsinvarianz (die Fähigkeit, auf einen Reiz trotz seiner räumlichen Lage zu reagieren) diese Neuronen weniger empfindlich gegenüber der durch die Illusion induzierten Verzerrung machen könnte. Diese neuen Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Größe des MLI in verschiedenen neuronalen Populationen unterschiedlich dargestellt werden kann und dass abstraktere Darstellungen der Bilder weniger empfindlich auf die illusorischen Effekte reagieren.

Die Mechanismen hinter der Illusion sind immer noch schwer fassbar. Wie Zeman und Kollegen zeigen, ist die Low-Level-Erklärung trotz ihrer attraktiven Einfachheit möglicherweise nicht die vollständige Geschichte. Wie mit Random Dots-Stereogrammen und anderen binokularen Versionen der Illusion gezeigt wurde (Abbildung 1E), kann das MLI auf einer Verarbeitungsebene erzeugt werden, die über die von einfachen Empfangsfeldern mit Zentrum und Umgebung hinausgeht, selbst in Abwesenheit von Luminanzkontrast (Julesz, 1971). Obwohl die Hypothese der „Carpentered World“ nicht notwendig ist, um die Illusion zu erklären, deutet die Beteiligung der parietalen und occipito-temporalen Kortices darauf hin, dass wahrscheinlich höhere kognitive Prozesse beteiligt sind (Weidner und Fink, 2007; Mancini et al., 2011).

Das MLI zeigt, dass die intuitiv einfache Anweisung „Vergleiche die Länge der beiden horizontalen Linien“ vom visuellen System nicht so einfach getragen wird, wie es sich subjektiv anfühlt. Es ist klar, dass das visuelle System etwas anderes in den Zeichnungen vergleicht, und es könnte sich auf vollständige visuelle Objekte beziehen, nicht auf lokale Informationen. Wenn wir nach der Größe gefragt werden, beurteilt unser visuelles System möglicherweise die Größe der gesamten Objekte. Dies kann demonstriert werden, indem wir unsere Aufmerksamkeit auf ein lokales Merkmal der Müller-Lyer-Zeichnung richten, indem wir beispielsweise versuchen, festzustellen, ob die Endpunkte der Pfeile vertikal ausgerichtet sind (Abbildung 1D). Es kann sogar in Abbildung 1B oder Abbildung 1C erkannt werden, dass Scheitelpunkte vertikal ausgerichtet sind, eine Wahrnehmung, die anzeigt, dass die Illusion auf lokaler Ebene nicht vorhanden ist.

Die MLI-Illusion ist eine täuschend einfache Wahrnehmungserfahrung, die die Aufmerksamkeit von Neurowissenschaftlern auf sich zieht. Die Arbeit von Zeman und Kollegen legt nahe, dass zwei oft zitierte Ursachen der Illusion, die Tiefpassfiltereigenschaften visueller Neuronen und die Hypothese der „Carpentered World“, nicht benötigt werden, um die Illusion in einem primatenähnlichen visuellen System zu erzeugen. Zukünftige Arbeiten werden erforderlich sein, um die Mechanismen aufzuklären, mit denen das Gehirn die Größe visuell identifizierter Objekte schätzt und vergleicht.

Interessenkonflikterklärung

Die Autoren erklären, dass die Forschung in Abwesenheit von kommerziellen oder finanziellen Beziehungen durchgeführt wurde, die als potenzieller Interessenkonflikt ausgelegt werden könnten.

Danksagung

Wir erkennen die Unterstützung der Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la Universidad Nacional Autónoma de México und des Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología an. Wir danken Edgar Bolaños für die technische Unterstützung.