Frontiers in Computational Neuroscience

visuella illusioner är sensoriska percepter som inte kan förklaras helt från den observerade bilden men som härrör från det visuella systemets interna funktion. I dem uppfattar vi något som inte är fysiskt närvarande i bilden och är av intresse för neurovetenskapsmän eftersom de avslöjar visuell bearbetning som vi normalt inte är medvetna om. Till exempel låter den samtidiga kontrastillusionen oss uppskatta att vi inte uppfattar luminans i absoluta värden och att det visuella systemet istället beräknar ett objekts luminans i förhållande till omgivningen (Figur 1a).

genom att dissociera våra sensoriska percepter från de fysiska egenskaperna hos en stimulans, ger visuella illusioner neurovetenskapsmän en unik möjlighet att studera de neuronala mekanismerna bakom våra sensoriska upplevelser (Eagleman, 2001; Panagiotaropoulos et al., 2012). De framträdande uppfattningarna som visuella illusioner skapar, tillsammans med det faktum att de härrör från intern bearbetning, stimulerar ständigt forskare att söka efter mekanismen och platsen i hjärnan där illusioner har sitt ursprung. Illusioner har dock visat sig vara lika svåra att förklara som alla andra perceptuella fenomen.

det fysiologiska ursprunget till vissa illusioner har undersökts hos djur, varav några är kända för att uppfatta dem på samma sätt som människor (Tudusciuc och Nieder, 2010). Denna forskning visar att perceptuella fenomen som visuell maskering, blixtundertryckning, fyllning, rörelseinducerat djup och cyklopeisk uppfattning (random dot stereograms) är närvarande i tidiga stadier av den visuella behandlingen i strukturer som thalamus och de primära och sekundära visuella kortikorna (Carney et al., 1989; Macknik et al., 2000; von der Heydt et al., 2000; Grinvald och Hildesheim, 2004; Wilke et al., 2009).

m utom-Lyer-illusionen (MLI) är en enkel och mycket studerad geometrisk illusion som i sin klassiska form består av två horisontella linjesegment som uppfattas ha olika längder beroende på om de har pilspetsar eller pilspetsar vid sina slutpunkter (figurerna 1b–E). I ett försök att förstå de neuronala mekanismerna bakom illusionen tidigare arbete av Zeman et al. (2013) visade att MLI är närvarande i det flerskiktade konstgjorda nätverket HMAX, vilket är en modell som innehåller många funktioner i primatvisuella systemet (Serre et al., 2005). Författarna tränade först nätverket för att kategorisera bilder av korta och långa horisontella axlar, presenterade i konfigurationer som inte framkallar illusionen hos människor. Efter denna utbildning bad de nätverket att klassificera axellängderna på bilder som innehåller den klassiska MLI.

resultaten visar att HMAX-nätverket visade en bias i klassificeringen av de horisontella axlarna och klassificerade de med pilspetsar som kortare än faktiskt var. Intressant var storleken på förspänningen lik den som mättes hos människor, och denna effekt modulerades också av fenans vinkel, med mindre vinklar (närmare den horisontella axeln) som gav en större förspänning. Det är viktigt att författarna visade att det slutliga klassificeringsskiktet, dvs skiktet som kategoriserar bilderna så långa eller korta, inte bara förlitar sig på enheter med höga rumsliga frekvenser. Detta resultat misslyckas med att stödja lågnivåförklaringen av illusionen som anger lågpassegenskaperna hos center-surround och enkla celler kan vara den främsta orsaken till illusionen (figur 1F). Med tanke på att nätverket inte tränades med naturliga bilder och att det inte innehöll information i förhållande till djupet, gynnades inte heller den höga ”snidade världen” förklaringen av illusionen (figur 1g; Segall et al., 1963; Ninio, 2014).

det nya arbetet av Zeman et al. (2014) utarbetar de tidigare resultaten genom att visa att illusionens storlek ökar efter bearbetning av lager av enkla celler och att den minskar efter bearbetning av lager av komplexa celler. Minskningen av illusionen av komplexa celler antyder att egenskapen för positionell invarians (förmågan att reagera på en stimulans trots dess rumsliga plats) kan göra dessa neuroner mindre känsliga för den bias som induceras av illusionen. Dessa nya resultat indikerar att storleken på MLI kan representeras annorlunda över olika neuronpopulationer, och att mer abstrakta representationer av bilderna kan vara mindre känsliga för de illusoriska effekterna.

mekanismerna bakom illusionen är fortfarande svårfångade. Som Zeman och kollegor visar kan förklaringen på låg nivå, trots sin attraktiva enkelhet, inte vara den fullständiga historien. Som har visats med slumpmässiga prickar stereogram och andra binokulära versioner av illusionen (figur 1e) kan MLI genereras på en bearbetningsnivå utöver de för enkla Center-surround-mottagliga fält, även i frånvaro av luminanskontrast (Julesz, 1971). Även om hypotesen” carpentered world ” inte är nödvändig för att förklara illusionen, antyder involveringen av parietala och occipito-temporala kortikor att det är troligt att högre kognitiva processer är inblandade (Weidner och Fink, 2007; Mancini et al., 2011).

MLI visar att den intuitivt enkla instruktionen ”jämför längden på de två horisontella linjerna” inte bärs av det visuella systemet så enkelt som det subjektivt känns. Det är uppenbart att det visuella systemet jämför något annat över ritningarna, och det kan vara relaterat till kompletta visuella objekt, inte till lokal information. På frågan om storleken kan vårt visuella system bedöma storleken på de kompletta objekten. Detta kan demonstreras genom att fokusera vår uppmärksamhet på ett lokalt inslag i m-ritningen, till exempel genom att försöka avgöra om pilarnas slutpunkter är inriktade vertikalt (figur 1D). Det kan uppskattas, även i Figur 1b eller figur 1C, att hörn är inriktade vertikalt, en uppfattning som indikerar illusionen finns inte på lokal nivå.

MLI-illusionen är en bedrägligt enkel perceptuell upplevelse som fortsätter att locka uppmärksamhet hos neurovetenskapsmän. Arbetet med Zeman och kollegor föreslår att två ofta citerade orsaker till illusionen, lågpassfiltreringsegenskaperna hos visuella neuroner och hypotesen ”carpentered world” inte behövs för att generera illusionen inom ett primatliknande visuellt system. Framtida arbete kommer att behövas för att belysa de mekanismer genom vilka hjärnan uppskattar och jämför storleken på visuellt identifierade objekt.

intressekonflikt uttalande

författarna förklarar att forskningen genomfördes i avsaknad av kommersiella eller finansiella relationer som kan tolkas som en potentiell intressekonflikt.

erkännanden

vi känner igen stödet från direcci Baccoln General de Asuntos del Personal Academic Baccolmico de la Universidad Nacional Autuccolnoma de m Uccolxico och Consejo Nacional de Ciencia y tecnolog Baccol. Vi tackar Edgar Bola Exceptionos för tekniskt stöd.