Estantería

Desarrollo

El desarrollo embriológico del sistema cardiovascular comienza con la migración de las células progenitoras cardíacas en el epiblasto, justo lateral a la línea primitiva. Estas células progenitoras cardíacas eventualmente se convierten en mioblastos cardíacos. Dentro de esta misma capa esplácnica del mesodermo, las llamadas «islas de sangre» eventualmente experimentan un período de vasculogénesis para formar estructuras vasculares. La coalescencia de las islas de sangre eventualmente forma una región conocida como el campo cardiogénico. El campo cardiogénico tiene inicialmente forma de herradura y está rodeado de mioblastos cardíacos con el ápice del campo cardiogénico, desarrollándose finalmente en ventrículos primitivos junto con sus respectivos tractos de salida. En última instancia, el campo cardiogénico cambia su configuración por rotación cefalocaudal. Al hacerlo, forma un tubo cardíaco primitivo continuo con estructuras vasculares.

El aspecto craneal del tubo cardíaco dirige la sangre hacia la aorta dorsal, mientras que el aspecto caudal sirve como conducto para el retorno venoso sistémico. La rotación cefalocaudal no es el único cambio en la configuración en esta etapa de desarrollo. El cierre del tubo neural y el desplazamiento anterior de la membrana bucofaríngea facilitan el movimiento embriológico del corazón hacia el tórax. El tubo cardíaco primitivo está compuesto de tres capas, que son análogas al corazón humano adulto. El endocardio forma el revestimiento endotelial del corazón embrionario. El miocardio forma la masa muscular del corazón embrionario, mientras que el pericardio visceral forma la superficie externa del tubo del corazón embrionario.

Aproximadamente el día 22-23, el tubo cardíaco se alarga y altera su configuración nuevamente, formando un asa cardíaca. El asa cardíaca se forma cuando el aspecto craneal del tubo cardíaco se dobla ventrocaudalmente y hacia la derecha, mientras que el aspecto caudal del tubo cardíaco se dobla hacia el aspecto dorsocraneal y hacia la izquierda. La formación del asa cardíaca toma aproximadamente cinco días y generalmente se completa el día 28. Las diferentes partes del tubo cardíaco se desarrollan en el siguiente patrón:

• El aspecto proximal del tubo cardíaco forma el bulbo cordis, que se desarrolla en las partes trabeculadas del ventrículo derecho.
• El segmento medio del tubo cardíaco es el conus cordis y es el precursor de los tractos de salida ventriculares.
• La porción distal del tubo cardíaco se conoce como tronco arterioso. El tronco arterioso da lugar a la porción proximal de la aorta y la arteria pulmonar.

Antes del final de la formación del asa cardíaca, el tubo cardíaco es esencialmente de paredes lisas. Sin embargo, cerca del final de la formación del bucle, las regiones trabeculadas comienzan a formarse, y estas regiones trabeculadas sirven como ventrículos primitivos. El desarrollo deteriorado (o la falta total de desarrollo) de la malla trabecular tiene asociaciones con la letalidad embrionaria.

Los septos del corazón se forman típicamente entre los días 27 y 37 de desarrollo a través de la fusión de masas de tejido. Estas masas de tejido se conocen como cojines endocárdicos y contribuyen a la formación de los septos auricular/ventricular, los canales y válvulas AV y los canales aórtico/pulmonar. Al final de la cuarta semana de desarrollo, el techo del atrio común desarrolla una estructura en forma de cresta conocida como septum primum, que tiene forma de hoz. Los dos miembros inferiores del tabique primum migran hacia el cojín endocárdico. Como el tabique primario y los cojines endocárdicos no se fusionan completamente inicialmente, queda una abertura llamada ostium primum.

Los cojines endocárdicos finalmente se fusionan con el tabique primum. La apoptosis fisiológica produce perforaciones en el tabique primario, que finalmente se unen para formar una estructura llamada ostium secundum. El ostium secundum permite la circulación de sangre desde la aurícula primitiva derecha hasta la aurícula primitiva izquierda. Con el tiempo, se produce una expansión de la aurícula derecha, durante la cual se desarrolla un nuevo pliegue en la aurícula derecha. Este pliegue de tejido se denomina tabique secundario y nunca divide completamente la aurícula. La cara anterior del tabique secundario se extiende inferiormente hacia los cojines endocárdicos fusionados.

El tabique secundario forma una configuración en forma de media luna que se superpone de forma incompleta al ostium secundario. La abertura restante es el foramen oval, que es una de las dos estructuras fetales responsables de dirigir el flujo sanguíneo desde los pulmones en desarrollo (la otra estructura es el conducto arterioso). Después de la superposición del tabique secundario sobre el ostium secundario, el tabique primario desaparece gradualmente, su remanente forma la válvula del foramen oval. Después del nacimiento, el aumento de la tensión de oxígeno que se toma de la primera respiración del recién nacido permite que la sangre entre en los pulmones. El aumento del flujo sanguíneo hacia los pulmones aumenta la presión interauricular izquierda, lo que permite que la sangre cierre la válvula del foramen oval contra el tabique secundario.

En el corazón adulto, cuatro venas pulmonares se alimentan de la aurícula izquierda. En el embrión, inicialmente hay una sola vena pulmonar junto a la parte posterior izquierda del tabique primum. Con el desarrollo conjunto de los brotes pulmonares, la vena pulmonar y sus ramas se convierten en parte de la aurícula izquierda. Esta ubicación es la porción de pared lisa de la aurícula izquierda (en contraste con la orejuela trabeculada de la aurícula izquierda). La aurícula derecha del adulto también se divide en una orejuela atrial derecha trabeculada y un seno venoso de paredes lisas (que se origina en el cuerno derecho del seno venoso).

Al final de la 4a semana de gestación, el canal auriculoventricular desarrolla dos cojines auriculoventriculares a lo largo de los bordes superior e inferior y dos cojines laterales. Los cojines endocárdicos superior e inferior eventualmente se proyectan en la luz y finalmente se fusionan, aunque los cojines laterales no participan en este proceso. El resultado es la división del canal auriculoventricular en dos orificios distintos (el canal auriculoventricular izquierdo y el canal auriculoventricular derecho). El tejido mesenquimatoso rodea los bordes periféricos de cada canal auriculoventricular. Este tejido mesenquimatoso eventualmente se adelgaza para formar válvulas auriculoventriculares. Las válvulas se conectan a los músculos papilares gruesos a través de las cuerdas tendinosas. La malla trabecular es un desarrollo morfológico esencial.

Durante la 5a semana de desarrollo, aparecen hinchazones en el tronco. La hinchazón del tronco superior derecho migra hacia la izquierda, mientras que la hinchazón del tronco inferior izquierdo se mueve hacia la derecha. Las inflamaciones del tronco eventualmente giran una alrededor de la otra para fusionarse, formando el tabique aórtico-pulmonar. La formación del tabique divide el tronco en dos canales: el canal aórtico y el canal pulmonar. A medida que comienzan a formarse las hinchazones del tronco, las paredes del conus cordis también comienzan a desarrollar estructuras llamadas hinchazones del conus. Las hinchazones de cono crecen una hacia la otra para finalmente fusionarse y formar las primitivas vías de salida. El tabique divide el cono cordis en dos porciones: una porción anterolateral y una porción posteromedial con la porción anterolateral convirtiéndose en el tracto de salida del ventrículo derecho y la porción posteromedial convirtiéndose en el tracto de salida del ventrículo izquierdo. El desarrollo de las válvulas semilunares comienza cerca de la finalización de la partición del tronco, comenzando con válvulas semilunares primordiales ubicadas en las inflamaciones del tronco. Estas válvulas semilunares primordiales comienzan como tubérculos en las hinchazones del tronco principal y eventualmente se adelgazan para convertirse en válvulas semilunares.

La formación del tabique de los ventrículos tiene un enfoque algo diferente desde el punto de vista del desarrollo, a diferencia de las aurículas. Las paredes ventriculares comienzan a expandirse aproximadamente a la 4a semana, con una aposición y fusión gradual de las paredes ventriculares medias, formando un tabique interventricular muscular. La parte membranosa del tabique interventricular se forma a partir del cierre completo del foramen interventricular, que se cierra por el crecimiento de tejido de los cojines endocárdicos. El marcapasos del tubo cardíaco primitivo se encuentra en la porción caudal. Más adelante en el desarrollo, el seno venoso (una ubicación en el corazón embriológico de los mamíferos entre las dos venas) asume el papel del marcapasos del corazón embrionario. Su incorporación a la aurícula derecha sirve como origen del nodo sinoauricular.

Los estudios determinaron que el nódulo sinoauricular, el nódulo auriculoventricular y las ramas del haz proximal se originan de linajes separados al comienzo del desarrollo embrionario en ratones. Aunque numerosos factores genéticos influyen en el desarrollo estructural del corazón, varios factores desempeñan un papel en el desarrollo del propio sistema de conducción. En particular, se ha especulado que los factores Shox2 conducen a fenotipos cardíacos anormales, particularmente arritmia bradicárdica congénita.