Frontiers in Computational Neuroscience

Las ilusiones visuales son percepciones sensoriales que no se pueden explicar completamente a partir de la imagen observada, sino que surgen del funcionamiento interno del sistema visual. En ellas percibimos algo que no está físicamente presente en la imagen, y son de interés para los neurocientíficos porque revelan un procesamiento visual del que normalmente no somos conscientes. Por ejemplo, la ilusión de contraste simultáneo nos permite apreciar que no percibimos luminancia en valores absolutos y que, en cambio, el sistema visual calcula la luminancia de un objeto en relación con su entorno (Figura 1A).FIGURA

Al disociar nuestras percepciones sensoriales de las características físicas de un estímulo, las ilusiones visuales brindan a los neurocientíficos una oportunidad única para estudiar los mecanismos neuronales subyacentes a nuestras experiencias sensoriales (Eagleman, 2001; Panagiotaropoulos et al., 2012). Las percepciones sobresalientes que crean las ilusiones visuales, junto con el hecho de que surgen del procesamiento interno, estimulan constantemente a los investigadores a buscar el mecanismo y la ubicación dentro del cerebro donde se originan las ilusiones. Sin embargo, las ilusiones han demostrado ser tan difíciles de explicar como cualquier otro fenómeno perceptivo.

Se han investigado los orígenes fisiológicos de algunas ilusiones en animales, algunos de los cuales se sabe que las perciben de manera similar a los humanos (Tudusciuc y Nieder, 2010). Esta investigación muestra que los fenómenos perceptivos como el enmascaramiento visual, la supresión de destellos, el relleno, la profundidad inducida por el movimiento y la percepción ciclópea (estereogramas de puntos aleatorios) están presentes en las primeras etapas del procesamiento visual en estructuras como el tálamo y las cortezas visuales primarias y secundarias (Carney et al., 1989; Macknik et al., 2000; von der Heydt et al., 2000; Grinvald y Hildesheim, 2004; Wilke et al., 2009).

La ilusión de Müller-Lyer (MLI) es una ilusión geométrica simple y muy estudiada que en su forma clásica consiste en dos segmentos de línea horizontal que se perciben con diferentes longitudes dependiendo de si tienen puntas de flecha o puntas de flecha en sus extremos (Figuras 1B–E). En un esfuerzo por entender los mecanismos neuronales detrás de la ilusión, el trabajo previo de Zeman et al. (2013) demostraron que el IML está presente en la red artificial multicapa HMAX, que es un modelo que incorpora muchas características del sistema visual de primates (Serre et al., 2005). Los autores primero entrenaron a la red para categorizar imágenes de ejes horizontales cortos y largos, presentados en configuraciones que no evocan la ilusión en los seres humanos. Después de este entrenamiento, pidieron a la red que clasificara las longitudes de eje de las imágenes que contenían el MLI clásico.

Los resultados muestran que la red HMAX mostró un sesgo en la clasificación de los ejes horizontales, clasificando los que tienen puntas de flecha como más cortos de lo que realmente eran. Curiosamente, la magnitud del sesgo fue similar a la medida en humanos, y este efecto también fue modulado por el ángulo de las aletas, con ángulos más pequeños (más cercanos al eje horizontal) que producen un sesgo más grande. Es importante destacar que los autores demostraron que la capa de clasificación final, es decir, la capa que categoriza las imágenes como largas o cortas, no depende solo de unidades con altas frecuencias espaciales. Este resultado no apoya la explicación de bajo nivel de la ilusión que indica las características de paso bajo del entorno central y las celdas simples podrían ser la causa principal de la ilusión (Figura 1F). Además, dado que la red no estaba entrenada con imágenes naturales, y que no contenía información relativa a la profundidad, tampoco se favoreció la explicación de alto nivel del «mundo carpintero» de la ilusión (Figura 1G; Segall et al., 1963; Ninio, 2014).

El nuevo trabajo de Zeman et al. (2014) elabora esos resultados anteriores demostrando que la magnitud de la ilusión aumenta después del procesamiento por capas de células simples, y que disminuye después del procesamiento por capas de células complejas. La reducción de la ilusión por células complejas sugiere que la propiedad de la invariancia posicional (la capacidad de responder a un estímulo a pesar de su ubicación espacial) podría hacer que esas neuronas sean menos sensibles al sesgo inducido por la ilusión. Estos nuevos resultados indican que la magnitud del IMM podría representarse de manera diferente en diferentes poblaciones neuronales, y que las representaciones más abstractas de las imágenes podrían ser menos sensibles a los efectos ilusorios.

Los mecanismos detrás de la ilusión siguen siendo esquivos. Como muestran Zeman y sus colegas, la explicación de bajo nivel, a pesar de su atractiva simplicidad, podría no ser la historia completa. Como se ha demostrado con estereogramas de puntos aleatorios y otras versiones binoculares de la ilusión (Figura 1E), el MLI se puede generar a un nivel de procesamiento más allá de los campos receptivos simples de centro-entorno, incluso en ausencia de contraste de luminancia (Julesz, 1971). Aunque la hipótesis del «mundo carpintero» no es necesaria para explicar la ilusión, la implicación de las cortezas parietal y occipito-temporal sugiere que es probable que estén involucrados procesos cognitivos superiores (Weidner y Fink, 2007; Mancini et al., 2011).

El MLI demuestra que la instrucción intuitivamente simple «comparar la longitud de las dos líneas horizontales» no es llevada por el sistema visual tan directamente como se siente subjetivamente. Está claro que el sistema visual está comparando algo más a través de los dibujos, y podría estar relacionado con objetos visuales completos, no con información local. Cuando se le pregunta sobre el tamaño, nuestro sistema visual podría estar juzgando el tamaño de los objetos completos. Esto se puede demostrar centrando nuestra atención en una característica local del dibujo de Müller-Lyer, por ejemplo, tratando de determinar si los puntos finales de las flechas están alineados verticalmente (Figura 1D). Se puede apreciar, incluso en la Figura 1B o en la Figura 1C, que los vértices están alineados verticalmente, una percepción que indica que la ilusión no está presente a nivel local.

La ilusión MLI es una experiencia perceptiva engañosamente simple que sigue atrayendo la atención de los neurocientíficos. El trabajo de Zeman y sus colegas sugiere que dos causas a menudo citadas de la ilusión, las propiedades de filtrado de paso bajo de las neuronas visuales y la hipótesis del «mundo carpentado», no son necesarias para generar la ilusión dentro de un sistema visual similar a un primate. Se necesitará trabajo futuro para dilucidar los mecanismos por los cuales el cerebro estima y compara el tamaño de los objetos identificados visualmente.

Declaración de Conflicto de Intereses

Los autores declaran que la investigación se realizó en ausencia de relaciones comerciales o financieras que pudieran interpretarse como un conflicto de intereses potencial.

Agradecimientos

Reconocemos el apoyo de la Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la Universidad Nacional Autónoma de México y el Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Agradecemos a Edgar Bolaños la asistencia técnica.