Frontiers in Computational Neuroscience
a commentary on
Complex cells reduce errors for the Müller-Lyer illusion in a model of The visual ventral stream
by Zeman, A., Obst, O., and Brooks, K. R. (2014). Edessä. Comput. Neurotieteilijä. 8:112. doi: 10.3389 / fncom.2014.00112
visuaaliset illuusiot ovat aistihavaintoja, joita ei voida täysin selittää havaitusta kuvasta, vaan jotka syntyvät näköjärjestelmän sisäisestä toiminnasta. Niissä havaitsemme jotain, mikä ei ole fyysisesti läsnä kuvassa, ja ne kiinnostavat neurotieteilijöitä, koska ne paljastavat visuaalisen käsittelyn, josta emme yleensä ole tietoisia. Esimerkiksi samanaikainen kontrastiharha antaa meille mahdollisuuden ymmärtää, että emme havaitse luminanssia itseisarvoina ja että sen sijaan näköjärjestelmä laskee kohteen luminanssin suhteessa sen ympäristöön (Kuva 1a).
Kuva 1. (A) samanaikaisessa kontrastiharhassa tasaisen harmaa Keskipalkki näkyy kirkkaampana oikealla, kun tumma tausta ympäröi sitä. B) Müller-Lyer-illuusion klassisessa muodossa nuolenkärjillä varustettu vaakasuora viiva näyttää lyhyemmältä kuin nuolenkärjillä varustettu vaakasuora viiva. C) illuusio esiintyy myös ilman vaakarivejä. (D) huomaa, että illuusio ei ole läsnä, kun katsoja analysoi paikallisia ominaisuuksia, esimerkiksi määrittämällä, ovatko vertices ovat linjassa pystysuunnassa. Voidaan ymmärtää, että vertices ovat linjassa vertikaalisesti (B), vaikka tämä käsitys on ristiriidassa illusory vaikutus vaakarivejä, joilla on eripituisia. (E) illuusion yhtenäinen versio (kuvattu alareunassa) on piilotettu viivojen taustaan. Müller-Lyerin kuva näkyy taustan yläpuolella, kun molemmat kuvat sulautuvat toisiinsa pienentämällä silmien korkeutta, eli ikään kuin fokusoimalla kohteen kuvan tason taakse. F) matalan tason selityksessä todetaan, että illuusio syntyy Keskisen surroundin (ylempi paneeli) ja yksinkertaisten solujen (alempi paneeli) alipäästöominaisuuksista visuaalisen käsittelyn varhaisemmissa vaiheissa. Zemanin ja kollegoiden tulokset eivät suosineet tätä hypoteesia. G)” carpentered world ” – selityksen mukaan nuolenkärjet ja hännät osoittavat, että viivat ovat kulmia eri syvyyksissä ja että näköjärjestelmä laskee viivojen koon ottaen tämän huomioon. Punaiset viivat ovat samanpituisia.
erottamalla aistihavaintomme ärsykkeen fyysisistä ominaisuuksista visuaaliset illuusiot tarjoavat neurotieteilijöille ainutlaatuisen mahdollisuuden tutkia aistikokemustemme taustalla olevia hermomekanismeja (Eagleman, 2001; Panagiotaropoulos et al., 2012). Visuaalisten illuusioiden luomat keskeiset havainnot sekä se, että ne syntyvät sisäisestä prosessoinnista, kannustavat tutkijoita jatkuvasti etsimään mekanismia ja sitä paikkaa aivoissa, josta illuusiot saavat alkunsa. Illuusiot ovat kuitenkin osoittautuneet yhtä vaikeaselkoisiksi kuin muutkin havaintoilmiöt.
joidenkin illuusioiden fysiologista alkuperää on tutkittu eläimillä, joista joidenkin tiedetään hahmottavan niitä samalla tavalla kuin ihmisten (Tudusciuc and Nieder, 2010). Tämä tutkimus osoittaa, että havaintoilmiöt, kuten visuaalinen peittäminen, flash tukahduttaminen, täyttö-in, liikkeen aiheuttama syvyys, ja cyclopean käsitys (satunnainen piste stereogrammit) ovat läsnä alkuvaiheessa visuaalisen käsittelyn rakenteita, kuten talamus, ja ensisijainen ja toissijainen visuaalinen cortices (Carney et al., 1989; Macknik et al., 2000; von der Heydt ym., 2000; Grinvald and Hildesheim, 2004; Wilke et al., 2009).
Müller-Lyerin illuusio (mli) on yksinkertainen ja paljon tutkittu geometrinen illuusio, joka klassisessa muodossaan koostuu kahdesta vaakasuorasta viivasegmentistä, joiden koetaan olevan eripituisia riippuen siitä, onko niiden päätepisteissä nuolenkärkiä vai nuolenpäitä (kuvat 1B–E). Pyrkimyksenä ymmärtää neuronaaliset mekanismit illuusion takana edellinen työ Zeman et al. (2013) osoitti, että MLI on läsnä monikerroksisessa keinotekoisessa verkostossa HMAX, joka on malli, joka sisältää monia kädellisen näköjärjestelmän ominaisuuksia (Serre et al., 2005). Kirjoittajat kouluttivat verkoston ensin luokittelemaan lyhyistä ja pitkistä vaaka-akseleista otettuja kuvia, jotka on esitetty kokoonpanoissa, jotka eivät herätä ihmisissä illuusiota. Tämän koulutuksen jälkeen he pyysivät verkostoa luokittelemaan klassisen MLI: n sisältävien kuvien akselipituudet.
tulokset osoittavat, että Hmax-verkko osoitti vinoutta vaaka-akselien luokittelussa ja luokitteli nuolenkärkiset lyhyemmiksi kuin todellisuudessa olivat. Mielenkiintoista on, että Biasin suuruus oli samanlainen kuin ihmisillä mitattu, ja tätä vaikutusta moduloi myös evien kulma, jolloin pienemmät kulmat (lähempänä vaaka-akselia) tuottivat suuremman Biasin. Tärkeää on, että kirjoittajat osoittivat, että lopullinen luokituskerros, eli taso, joka luokittelee kuvat pitkiksi tai lyhyiksi, ei perustu vain yksiköihin, joilla on korkeat spatiaaliset taajuudet. Tämä tulos ei tue harhan matalatasoista selitystä, jonka mukaan keskusta-surround-ja yksinkertaisten solujen alipäästöominaisuudet saattavat olla illuusion pääasiallinen syy (Kuva 1F). Koska verkostoa ei myöskään koulutettu luonnollisilla kuvilla, eikä se sisältänyt tietoa syvyydestä, ei myöskään suosittu korkean tason ”carpentered world”-selitystä illuusiosta (Kuva 1g; Segall et al., 1963; Ninio, 2014).
Zeman et al. (2014) täsmentää näitä aiempia tuloksia osoittamalla, että illuusion suuruus kasvaa yksinkertaisten solujen kerroksien käsittelyn jälkeen ja että se vähenee monimutkaisten solujen kerroksien käsittelyn jälkeen. Illuusion väheneminen monimutkaisten solujen avulla viittaa siihen, että positionaalisen invarianssin ominaisuus (kyky reagoida ärsykkeeseen sen avaruudellisesta sijainnista huolimatta) voisi tehdä näistä neuroneista vähemmän herkkiä illuusion aiheuttamalle harhalle. Nämä uudet tulokset osoittavat, että MLI: n suuruus saattaa esiintyä eri tavoin eri hermosolupopulaatioissa ja että abstraktimmat kuvien representaatiot saattavat olla vähemmän herkkiä kuvitteellisille vaikutuksille.
illuusion taustalla olevat mekanismit ovat yhä hämärän peitossa. Kuten Zeman ja kollegat osoittavat, vähäeleinen selitys ei viehättävästä yksinkertaisuudestaan huolimatta välttämättä ole koko tarina. Kuten on osoitettu satunnaisilla pisteillä stereogrammit ja muut binokulaariset versiot illuusiosta (Kuva 1E), MLI voidaan tuottaa prosessointitasolla, joka ylittää yksinkertaiset keskus-surround vastaanottavat kentät, vaikka luminanssikontrastia ei olisikaan (Julesz, 1971). Vaikka ”carpentered world” -hypoteesi ei ole tarpeen selittää illuusiota, parietaalisen ja takaraivo-temporaalisen corticesin osallistuminen viittaa siihen, että on todennäköistä, että kyseessä ovat korkeammat kognitiiviset prosessit (Weidner and Fink, 2007; Mancini et al., 2011).
MLI osoittaa, ettei näköjärjestelmä kanna intuitiivisesti yksinkertaista ohjetta ”vertaa kahden vaakasuoran viivan pituutta” niin suoraviivaisesti kuin se subjektiivisesti tuntuu. On selvää, että visuaalinen järjestelmä vertailee piirroksissa jotain muuta, ja se saattaa liittyä kokonaisiin visuaalisiin kohteisiin, ei paikalliseen tietoon. Koosta kysyttäessä näköjärjestelmämme saattaa arvioida kokonaisten kohteiden kokoa. Tämä voidaan osoittaa keskittämällä huomiomme Müller-Lyer-piirroksen paikalliseen ominaisuuteen, esimerkiksi yrittämällä selvittää, ovatko nuolten päätepisteet pystysuorassa linjassa (Kuva 1D). Jo Kuvassa 1B tai 1C voidaan ymmärtää, että vertices ovat linjassa pystysuunnassa, havainto, joka osoittaa illuusion ei ole läsnä paikallisella tasolla.
MLI-illuusio on petollisen yksinkertainen havaintokokemus, joka kiinnittää jatkuvasti neurotieteilijöiden huomion. Zemanin ja kollegoiden työ viittaa siihen, että kahta usein mainittua illuusion syytä, näköhermosolujen alipäästösuodatusominaisuuksia ja ”carpentered world”-hypoteesia, ei tarvita tuottamaan illuusiota kädellisten kaltaisessa näköjärjestelmässä. Tulevaisuudessa tarvitaan työtä niiden mekanismien selventämiseksi, joiden avulla aivot arvioivat ja vertailevat silmämääräisesti tunnistettujen kohteiden kokoa.
Eturistiriitalausunto
kirjoittajat toteavat, että tutkimus tehtiin ilman kaupallisia tai taloudellisia suhteita, joita voitaisiin pitää mahdollisena eturistiriitana.
kiitokset
tunnustamme Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la Universidad Nacional Autónoma de Méxicon ja Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologían tuen. Kiitämme Edgar Bolañosia teknisestä avusta.
Carney, T., Paradiso, M. A., and Freeman, R. D. (1989). Pulfrichin vaikutuksen fysiologinen korrelaatti kissan aivokuoren neuroneissa. Vision Res. 29, 155-165. doi: 10.1016/0042-6989(89)90121-1
PubMed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
Eagleman, D. M. (2001). Visuaalisia illuusioita ja neurobiologiaa. Nat. Pastori Neurotutkija. 2, 920–926. doi: 10.1038/35104092
PubMed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
Grinvald, A., and Hildesheim, R. (2004). VSDI: a new era in functional imaging of cortical dynamics. Nat. Pastori Neurotutkija. 5, 874–885. doi: 10.1038 / nrn1536
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text / Google Scholar
Julesz, s. (1971). Cyclopean havaintokyvyn perusteet. Oxford: U. Chicago Press.
Google Scholar
Macknik, S. L., Martinez-Conde, S., and Haglund, M. M. (2000). Spatiotemporaalisten reunojen rooli näkyvyydessä ja visuaalisessa peittämisessä. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 97, 7556-7560. doi: 10.1073 / pnas.110142097
Pubmed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
Mancini, F., Bolognini, N., Bricolo, E., and Vallar, G. (2011). Ristimodaalinen käsittely takaraivo-ohimoaivokuoressa: tms-tutkimus Müller-Lyerin illuusiosta. J. Cogn. Neurotieteilijä. 23, 1987–1997. doi: 10.1162 / jocn.2010.21561
Pubmed Abstrakti / Pubmed Koko Teksti | CrossRef Koko Teksti / Google Scholar
Ninio, J. (2014). Geometriset illuusiot eivät aina ole siellä, missä luulet niiden olevan: katsaus joihinkin klassisiin ja vähemmän klassisiin illuusioihin, ja tapoja kuvata niitä. Edessä. Hum. Neurotieteilijä. 8:856. doi: 10.3389 / fnhum.2014.00856
Pubmed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
Panagiotaropoulos, T. I., Deco, G., Kapoor, V., and Logothetis, N. K. (2012). Hermopurkaukset ja gamma-heilahtelut kuvastavat visuaalista tajuntaa etuotsalohkossa. Neuron 74, 924-935. doi: 10.1016 / J.neuron.2012.04.013
Pubmed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
Segall, M. H., Campbell, D. T., and Herskovits, M. J. (1963). Kulttuurierot geometristen illuusioiden hahmottamisessa. Science 139, 769-771. doi: 10.1126 / tiede.139.3556.769
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text / Google Scholar
Serre, T., Wolf, L., and Poggio, T. (2005). ”Object recognition with features inspired by visual cortex”, IEEE Computer Society Conference on Computer Vision and Pattern Recognition, 2005. CVPR 2005, Vol. 2 (IEEE), 994-1000.
Tudusciuc, O., and Nieder, A. (2010). Pituusarvioiden vertailu ja Müller-Lyerin illuusio apinoissa ja ihmisissä. Käyt.viim. Brain Res. 207, 221-231. doi: 10.1007 / s00221-010-2452-7
PubMed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
von der Heydt, R., Zhou, H., and Friedman, H. S. (2000). Stereoskooppisten reunojen esitys apinoiden näköaivokuoressa. Vision Res. 40, 1955-1967. doi: 10.1016 / S0042-6989(00)00044-4
PubMed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
Weidner, R., and Fink, G. R. (2007). Müller-Lyer-illuusion taustalla olevat hermomekanismit ja sen vuorovaikutus visuospatiaalisten tuomioiden kanssa. Cereb. Cortex 17, 878-884. doi: 10.1093 / cercor / bhk042
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text | Google Scholar
Wilke, M., Mueller, K. M., and Leopold, D. A. (2009). Neuraalinen toiminta visuaalisessa talamuksessa heijastaa aistinvaraista suppressiota. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 106, 9465-9470. doi: 10.1073 / pnas.0900714106
Pubmed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
Zeman, A., Obst, O., and Brooks, K. R. (2014). Kompleksisolut vähentävät Müller-Lyerin illuusion virheitä visuaalisen ventraalivirran mallissa. Edessä. Comput. Neurotieteilijä. 8:112. doi: 10.3389 / fncom.2014.00112
Pubmed Abstrakti / Pubmed koko teksti | CrossRef koko teksti / Google Scholar
Zeman, A., Obst, O., Brooks, K. R., and Rich, A. N. (2013). Müller-lyerin illuusio biologisen objektintunnistuksen laskennallisessa mallissa. PLoS yksi 8: e56126. doi: 10.1371 / lehti.pone.0056126
Pubmed Abstract | Pubmed Full Text | CrossRef Full Text / Google Scholar