kirjahylly

kehitys

sydän-ja verisuonijärjestelmän embryologinen kehitys alkaa sydämen kantasolujen siirtymisestä epiblastissa, vain lateraalisesti primitiiviseen viiruun. Nämä sydämen kantasolut kehittyvät lopulta sydämen myoblasteiksi. Tämän saman mesodermin splanchnic-kerroksen sisällä, niin kutsutut” verisaaret ” käyvät lopulta läpi vaskulogeneesin kauden verisuonten rakenteiden muodostamiseksi. Verisaarekkeiden yhteenliittyminen muodostaa lopulta alueen, joka tunnetaan kardiogeenisenä kenttänä. Kardiogeeninen kenttä on aluksi hevosenkengän muotoinen ja sitä ympäröivät sydänmyoblastit kardiogeenisen kentän huipun kanssa, kehittyen lopulta primitiivisiksi kammioiksi sekä niiden ulosvirtausraktoreiksi. Lopulta kardiogeeninen kenttä muuttaa konfiguraatiotaan kefalokaudaalisen rotaation avulla. Näin se muodostaa alkeellisen sydänputken, joka on yhtäjaksoinen verisuonirakenteiden kanssa.

sydänputken kallo-osa ohjaa veren dorsaaliseen aorttaan, kun taas häntäosa toimii systeemisen laskimopaluun kanavana. Kefalokaudaalinen kierto ei ole ainoa muutos konfiguraatiossa tässä kehitysvaiheessa. Hermostoputken sulkeutuminen ja buccopharyngeal-kalvon anteriorinen Siirtymä helpottavat embryologista sydämen liikettä rintakehään. Alkeellinen sydänputki koostuu kolmesta kerroksesta, jotka ovat analogisia aikuisen ihmisen sydämen kanssa. Endokardium muodostaa alkiosydämen endoteelikuoren. Myokardium muodostaa lihaksen pääosan alkion sydämen kun taas viskeraalinen pericardium muodostaa alkion sydänputken ulkopinnan.

noin päivään 22-23 mennessä sydänputki venyy ja muuttaa jälleen kokoonpanoaan muodostaen sydänlenkin. Sydänluuppi muodostuu, kun sydänputken kallo-osa kaartuu ventrocaudaalisesti ja oikealle, kun taas sydänputken kaudaalinen puoli kaartuu dorsocranial aspektia kohti ja vasemmalle. Sydänsilmukan muodostuminen kestää noin viisi päivää ja on yleensä valmis päivään 28 mennessä. Sydänputken eri osat kehittyvät seuraavasti:

• sydänputken proksimaalinen puoli muodostaa bulbus-cordiksen, joka kehittyy oikean kammion trabeculated-osiksi.
• sydänputken keskisegmentti on conus cordis ja se on kammion ulosvirtauksen esiaste.
• sydänputken distaalista osaa kutsutaan nimellä truncus arteriosus. Tynkä arteriosus synnyttää aortan ja keuhkovaltimon proksimaalisen osan.

ennen sydämen silmukkamuodostuksen päättymistä sydänputki on pääosin sileäseinäinen. Silmukkamuodostuksen loppupuolella alkaa kuitenkin muodostua trabekeloituja alueita, ja nämä trabekeloidut alueet toimivat alkeellisina kammioina. Trabekkelikasvuston heikentyneellä kehityksellä (tai täydellisellä kehityksen puutteella) on yhteyksiä alkioiden kuolleisuuteen.

sydämen septa muodostuu tyypillisesti 27.-37. kehityspäivän välillä kudosmassojen fuusioituessa. Nämä kudosmassat tunnetaan endokardiaalinen tyynyt, ja ne edistävät muodostumista eteisen/kammion septa, AV kanavat ja venttiilit, ja aortan/keuhkojen kanavat. Neljännen kehitysviikon loppuun mennessä yhteisen atriumin katolle kehittyy sirppimäinen harjamainen rakenne, joka tunnetaan nimellä septum primum. Septum primumin kaksi alempaa raajaa siirtyvät kohti endokardiaalityynyä. Koska septum primum ja endokardiaalityynyt eivät aluksi täysin sulaudu toisiinsa, jäljelle jää aukko, jota kutsutaan ostium primumiksi.

endokardiaalityynyt yhtyvät lopulta septum primumiin. Fysiologinen apoptoosi tuottaa perforaatioita septumin primumissa, joka lopulta yhtyy muodostaen rakenteen, jota kutsutaan ostium secundumiksi. Ostium secundum mahdollistaa veren oikeasta primitiivisestä atriumista vasempaan primitiiviseen atriumiin. Lopulta tapahtuu oikean eteisen laajeneminen, jonka aikana oikeaan eteiseen kehittyy Uusi taitos. Tämä kertainen kudos on nimeltään septum secundum, ja se ei koskaan täysin osioita atrium. Septum secundumin etummainen osa ulottuu alemmas kohti sulatettuja endokardiaalityynyjä.

septum secundum muodostaa puolikuun muotoisen kokoonpanon, joka epätäydellisesti limittyy ostium secundumiin. Jäljelle jäävä aukko on foramen-ovale, joka on toinen kahdesta sikiön rakenteesta, jotka vastaavat veren virtauksen ohjaamisesta kehittyvistä keuhkoista (toinen rakenne on valtimotiehyt). Kun septum secundum on limittynyt ostium secundumin päälle, septum primum häviää vähitellen, ja sen jäännös muodostaa foramenin ovalen venttiilin. Syntymän jälkeen vastasyntyneen ensimmäisestä hengityksestä otettu lisääntynyt happijännitys mahdollistaa veren lisääntymisen keuhkoihin. Keuhkoihin menevä lisääntynyt verenkierto lisää vasenta interatriaalista painetta, jolloin veri voi sulkea foramenin ovalen venttiilin septum secundumia vastaan.

aikuisen sydämessä neljä keuhkolaskimoa siirtyy vasempaan eteiseen. Alkiossa on aluksi yksi keuhkolaskimo septum primumin vasemman posteriorin vieressä. Keuhkonystyröiden yhteiskehityksen myötä keuhkolaskimo ja sen haarat tulevat osaksi vasenta eteistä. Tämä paikka on sileäseinäinen osa vasemman eteisen (vastakohtana trabeculated vasemman eteisen lisäke). Aikuisen oikea eteinen jakautuu myös trabeculated oikea eteinen lisäke ja sileäseinäinen sinus venarum (peräisin oikea sarvi sinus venosus).

neljännen raskausviikon loppuun mennessä eteis-kammiokanavaan kehittyy kaksi ylä-ja alaosien reunoille sijoitettua eteis-kammiotyynyä ja kaksi sivutyynyä. Ylemmät ja alemmat endokardiaalityynyt lopulta projisoituvat lumeniin ja lopulta sulautuvat, vaikka sivutyynyt eivät osallistu tähän prosessiin. Tuloksena on eteis-kammiokanavan jakautuminen kahteen erilliseen aukkoon (vasen eteis-kammiokanava ja oikea eteis-kammiokanava). Mesenkymaalinen kudos ympäröi jokaisen eteis-kammiokanavan reunoja. Tämä mesenkymaalinen kudos ohenee lopulta muodostaen eteis-kammioläpät. Venttiilit itse yhteyden paksu papillaarinen lihaksia kautta chordae tendinae. Trabekkeliväli on olennainen morfologinen kehitys.

5.kehitysviikolla tynkään ilmaantuu turvotusta. Oikea superior truncus turvotus vaeltaa kohti vasenta, kun taas vasen huonompi truncus turvotus liikkuu kohti oikeaa. Lopulta tynkäkuopat kiertyvät toistensa ympäri fuusioituen muodostaen aortikopulmonaalisen väliseinän. Septum-muodostuma jakaa tyngän kahteen kanavaan: aortan kanavaan ja keuhkokanavaan. Kun tynkäturvot alkavat muodostua, myös conus cordiksen seinämiin alkaa kehittyä conus-turpeiksi kutsuttuja rakenteita. Conus-turpoumat kasvavat toisiaan kohti ja lopulta sulautuvat muodostaen alkeellisia ulosvirtausraitteja. Väliseinä jakaa conus cordiksen kahteen osaan: anterolateraaliseen ja posteromediaaliseen osaan, jossa anterolateraalisesta osasta tulee oikean kammion ulosvirtauskanava ja posteromediaalisesta osasta vasemman kammion ulosvirtauskanava. Puolilunaariventtiilien kehitys alkaa lähellä tynkäventtiilien valmistumista, alkaen tynkäventtiileillä sijaitsevista alkeellisista puolilunaariventtiileistä. Nämä alkeelliset puolilunaariset venttiilit alkavat tuberkkeleina pääjänteen turvotuksessa ja lopulta ohenevat puolilunaarisiksi venttiileiksi.

kammioiden septumin muodostuminen on kehitysnäkökulmasta hieman erilainen kuin eteisessä. Kammioseinämät alkavat laajentua noin 4. viikolla, jolloin mediaalisten kammioseinämien asteittainen appositio ja sulautuminen muodostavat lihaksikkaan interventrikulaarisen väliseinän. Interventrikulaarisen väliseinän kalvomainen osa muodostuu interventrikulaarisen foramenin täydellisestä sulkemisesta, joka sulkeutuu endokardiaalityynyjen kudoskasvusta. Primitiivisen sydänputken sydämentahdistin sijaitsee häntäosassa. Myöhemmin kehityksessä sinus venosus (paikka nisäkkään embryologisessa sydämessä kahden venaen välissä) omaksuu alkiosydämen tahdistimen roolin. Sen sisällyttäminen oikeaan eteiseen toimii sinussolmun alkuperänä.

tutkimuksissa todettiin, että sinusolmuke, eteis-kammiosolmuke ja proksimaalikimpun haarat ovat lähtöisin erillisistä sukulinjoista, jotka ovat alkionkehityksen alkuvaiheessa hiirillä. Vaikka lukuisat perintötekijät vaikuttavat sydämen rakenteelliseen kehitykseen, useat tekijät vaikuttavat itse johtumisjärjestelmän kehittymiseen. Erityisesti Shox2-tekijöiden on arveltu johtavan epänormaaleihin sydämen fenotyyppeihin, erityisesti synnynnäiseen bradykardiseen rytmihäiriöön.