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Développement

Le développement embryologique du système cardiovasculaire commence par la migration des cellules progénitrices cardiaques dans l’épiblaste, juste latérale à la strie primitive. Ces cellules progénitrices cardiaques finissent par se développer en myoblastes cardiaques. Au sein de cette même couche splanchnique du mésoderme, les « îles sanguines » finissent par subir une période de vasculogenèse pour former des structures vasculaires. La coalescence des îles blood forme finalement une région connue sous le nom de champ cardiogénique. Le champ cardiogénique est initialement en forme de fer à cheval et entouré de myoblastes cardiaques à l’apex du champ cardiogénique, se développant finalement en ventricules primitifs avec leurs voies de sortie respectives. En fin de compte, le champ cardiogénique change de configuration par rotation céphalocaudale. Ce faisant, il forme un tube cardiaque primitif continu avec des structures vasculaires.

L’aspect crânien du tube cardiaque dirige le sang dans l’aorte dorsale, tandis que l’aspect caudal sert de conduit pour le retour veineux systémique. La rotation céphalocaudale n’est pas le seul changement de configuration à ce stade de développement. La fermeture du tube neural et le déplacement antérieur de la membrane buccopharyngée facilitent le mouvement du cœur embryologique dans le thorax. Le tube cardiaque primitif est composé de trois couches, qui sont analogues au cœur humain adulte. L’endocarde forme la muqueuse endothéliale du cœur embryonnaire. Le myocarde forme la masse musculaire du cœur embryonnaire tandis que le péricarde viscéral forme la surface externe du tube cardiaque embryonnaire.

Vers le jour 22-23, le tube cardiaque s’allonge et modifie à nouveau sa configuration, formant une boucle cardiaque. La boucle cardiaque se forme lorsque l’aspect crânien du tube cardiaque se plie ventrocaudalement et vers la droite tandis que l’aspect caudal du tube cardiaque se plie vers l’aspect dorso-crânien et vers la gauche. La formation de la boucle cardiaque prend environ cinq jours et se termine généralement au jour 28. Les différentes parties du tube cardiaque se développent selon le schéma suivant:

• L’aspect proximal du tube cardiaque forme le bulbus cordis, qui se développe dans les parties trabéculées du ventricule droit.
• Le segment médian du tube cardiaque est le conus cordis et est le précurseur des voies de sortie ventriculaires.
• La partie distale du tube cardiaque est appelée tronc artériel. Le tronc artériel donne naissance à la partie proximale de l’aorte et de l’artère pulmonaire.

Avant la fin de la formation de la boucle cardiaque, le tube cardiaque est essentiellement à paroi lisse. Cependant, vers la fin de la formation de la boucle, des régions trabéculées commencent à se former et ces régions trabéculées servent de ventricules primitifs. Le développement altéré (ou l’absence totale de développement) du maillage trabéculaire a des associations avec la létalité embryonnaire.

Les septa du cœur se forment généralement entre les 27e et 37e jours de développement par fusion des masses tissulaires. Ces masses tissulaires sont connues sous le nom de coussins endocardiques et contribuent à la formation des septa auriculaires / ventriculaires, des canaux et valves AV et des canaux aortiques / pulmonaires. À la fin de la 4e semaine de développement, le toit de l’atrium commun développe une structure en forme de crête connue sous le nom de septum primum, qui est en forme de faucille. Les deux membres inférieurs du septum primum migrent vers le coussin endocardique. Comme le septum primum et les coussins endocardiques ne fusionnent pas complètement au départ, il reste une ouverture appelée ostium primum.

Les coussins endocardiques finissent par fusionner avec le septum primum. L’apoptose physiologique produit des perforations dans le septum primum, qui fusionnent finalement pour former une structure appelée ostium secundum. L’ostium secundum permet le sang de l’oreillette primitive droite vers l’oreillette primitive gauche. Finalement, une expansion de l’oreillette droite se produit, au cours de laquelle un nouveau pli se développe dans l’oreillette droite. Ce pli de tissu s’appelle le septum secundum, et il ne cloisonne jamais complètement l’oreillette. La face antérieure du septum secundum s’étend inférieurement vers les coussins endocardiques fusionnés.

Le septum secundum forme une configuration en forme de croissant qui chevauche incomplètement l’ostium secundum. L’ouverture restante est le foramen ovale, qui est l’une des deux structures fœtales responsables de la direction du flux sanguin des poumons en développement (l’autre structure est le canal artériel). Après chevauchement du septum secundum sur l’ostium secundum, le septum primum disparaît progressivement, son reste formant la valve du foramen ovale. Après la naissance, l’augmentation de la tension d’oxygène prélevée lors de la première respiration du nouveau-né permet une augmentation du sang dans les poumons. L’augmentation du flux sanguin dans les poumons augmente la pression interauriculaire gauche, ce qui permet au sang de fermer la valve du foramen ovale contre le septum secundum.

Dans le cœur adulte, quatre veines pulmonaires alimentent l’oreillette gauche. Dans l’embryon, il y a initialement une seule veine pulmonaire à côté de la partie postérieure gauche du septum primum. Avec le co-développement des bourgeons pulmonaires, la veine pulmonaire et ses branches deviennent une partie de l’oreillette gauche. Cet emplacement est la partie à paroi lisse de l’oreillette gauche (contrastant avec l’appendice auriculaire gauche trabéculé). L’oreillette droite de l’adulte se divise également en un appendice auriculaire droit trabéculé et un sinus venarum à paroi lisse (provenant de la corne droite du sinus venosus).

À la fin de la 4ème semaine de gestation, le canal auriculo-ventriculaire développe deux coussins auriculo-ventriculaires le long des bordures supérieure et inférieure et deux coussins latéraux. Les coussins endocardiques supérieurs et inférieurs finissent par se projeter dans la lumière et finissent par fusionner, bien que les coussins latéraux ne participent pas à ce processus. Le résultat est la division du canal auriculo-ventriculaire en deux orifices distincts (le canal auriculo-ventriculaire gauche et le canal auriculo-ventriculaire droit). Le tissu mésenchymateux entoure les bords périphériques de chaque canal auriculo-ventriculaire. Ce tissu mésenchymateux finit par s’amincir pour former des valves auriculo-ventriculaires. Les valves elles-mêmes se connectent aux muscles papillaires épais via les cordes tendineuses. Le maillage trabéculaire est un développement morphologique essentiel.

Au cours de la 5ème semaine de développement, des gonflements apparaissent dans le tronc. Le gonflement du tronc supérieur droit migre vers la gauche, tandis que le gonflement du tronc inférieur gauche se déplace vers la droite. Les gonflements tronqués finissent par tourner l’un autour de l’autre pour fusionner, formant le septum aorticopulmonaire. La formation du septum divise le tronc en deux canaux: le canal aortique et le canal pulmonaire. Lorsque les enflures du tronc commencent à se former, les parois du conus cordis commencent également à développer des structures appelées enflures du conus. Les gonflements de conus se rapprochent les uns des autres pour finalement fusionner pour former les voies d’écoulement primitives. Le septum divise le conus cordis en deux parties: une partie antérolatérale et une partie postéromédiale, la partie antérolatérale devenant la voie de sortie du ventricule droit et la partie postéromédiale devenant la voie de sortie du ventricule gauche. Le développement des valves semi-lunaires commence vers la fin du cloisonnement tronqué, en commençant par des valves semi-lunaires primordiales situées sur les gonflements tronqués. Ces valves semi-lunaires primordiales commencent par des tubercules sur les gonflements du tronc principal et finissent par s’amincir pour devenir les valves semi-lunaires.

La formation de septum des ventricules a une approche quelque peu différente du point de vue du développement, par opposition aux oreillettes. Les parois ventriculaires commencent à se dilater vers la 4ème semaine, avec apposition progressive et fusion des parois ventriculaires médiales, formant un septum interventriculaire musculaire. La partie membraneuse du septum interventriculaire se forme à partir de la fermeture complète du foramen interventriculaire, qui se ferme à partir de la croissance tissulaire des coussins endocardiques. Le stimulateur cardiaque du tube cardiaque primitif est situé dans la partie caudale. Plus tard dans le développement, le sinus venosus (un emplacement dans le cœur embryologique des mammifères entre les deux veines) assume le rôle du stimulateur cardiaque du cœur embryonnaire. Son incorporation dans l’oreillette droite sert d’origine au nœud sino-auriculaire.

Les études ont déterminé que les branches du nœud sino-auriculaire, du nœud auriculo-ventriculaire et du faisceau proximal proviennent de lignées distinctes au début du développement embryonnaire chez des sujets souris. Bien que de nombreux facteurs génétiques influent sur le développement structurel du cœur, plusieurs facteurs jouent un rôle dans le développement du système de conduction lui-même. En particulier, les facteurs Shox2 ont été supposés conduire à des phénotypes cardiaques anormaux, en particulier une arythmie bradycardique congénitale.