Frontiers in Computational Neuroscience

visuelle illusioner er sensoriske opfattelser, der ikke kan forklares fuldstændigt ud fra det observerede billede, men som stammer fra det visuelle systems interne funktion. I dem opfatter vi noget, der ikke er fysisk til stede i billedet, og som er af interesse for neurovidenskabere, fordi de afslører visuel behandling, som vi normalt ikke er opmærksomme på. For eksempel lader den samtidige kontrast illusion os forstå, at vi ikke opfatter luminans i absolutte værdier, og at det visuelle system i stedet beregner et objekts luminans i forhold til dets omgivelser (figur 1a).

ved at adskille vores sensoriske percepter fra de fysiske egenskaber ved en stimulus giver visuelle illusioner neurovidenskabere en unik mulighed for at studere de neuronale mekanismer, der ligger til grund for vores sensoriske oplevelser (Eagleman, 2001; Panagiotaropoulos et al., 2012). De fremtrædende opfattelser, som visuelle illusioner skaber, sammen med det faktum, at de stammer fra intern behandling, stimulerer konstant forskere til at søge efter mekanismen og placeringen i hjernen, hvor illusioner stammer fra. Imidlertid har illusioner vist sig at være lige så vanskelige at forklare som andre perceptuelle fænomener.

den fysiologiske Oprindelse af nogle illusioner er blevet undersøgt hos dyr, hvoraf nogle er kendt for at opfatte dem på samme måde som mennesker (Tudusciuc og Nieder, 2010). Denne forskning viser, at perceptuelle fænomener såsom visuel maskering, flashundertrykkelse, udfyldning, bevægelsesinduceret dybde og cyclopean opfattelse (tilfældige prikstereogrammer) er til stede i tidlige stadier af den visuelle behandling i strukturer såsom thalamus og de primære og sekundære visuelle kortikser (Carney et al., 1989; Macknik et al., 2000; von der Heydt et al., 2000; Grinvald og Hildesheim, 2004; han et al., 2009).

m-Lyer-illusionen (MLI) er en enkel og meget studeret geometrisk illusion, der i sin klassiske form består af to vandrette linjesegmenter, der opfattes at have forskellige længder afhængigt af om de har pilespidser eller pilespidser ved deres endepunkter (figur 1b–E). I et forsøg på at forstå de neuronale mekanismer bag illusionen tidligere arbejde af han et al. (2013) demonstrerede, at MLI er til stede i det flerlagede kunstige netværk HMAKS, som er en model, der inkorporerer mange funktioner i primatvisuelt system (Serre et al., 2005). Forfatterne trænede først netværket til at kategorisere billeder af korte og lange vandrette aksler, præsenteret i konfigurationer, der ikke fremkalder illusionen hos mennesker. Efter denne træning bad de netværket om at klassificere skaftlængderne på billeder, der indeholdt den klassiske MLI.

resultaterne viser, at HMAKS-netværket viste en bias i klassificeringen af de vandrette aksler og klassificerede dem med pilespidser som kortere end faktisk var. Interessant nok svarede størrelsen af bias til den, der blev målt hos mennesker, og denne effekt blev også moduleret af vinklen på finnerne, hvor mindre vinkler (tættere på den vandrette aksel) producerede en større bias. Det er vigtigt, at forfatterne demonstrerede, at det endelige klassificeringslag, dvs.det lag, der kategoriserer billederne så lange eller korte, ikke kun er afhængige af enheder med høje rumlige frekvenser. Dette resultat understøtter ikke lavniveauforklaringen af illusionen, der angiver centerets surrounds lavpasegenskaber, og enkle celler kan være den vigtigste årsag til illusionen (figur 1F). I betragtning af at netværket ikke var trænet med naturlige billeder, og at det ikke indeholdt information i forhold til dybden, blev den høje “carpentered verden” forklaring på illusionen heller ikke begunstiget (figur 1g; Segall et al., 1963; Ninio, 2014).

det nye værk af Jeman et al. (2014) uddyber de tidligere resultater ved at demonstrere, at illusionens størrelse stiger efter behandling af lag af enkle celler, og at den falder efter behandling af lag af komplekse celler. Reduktionen af illusionen af komplekse celler antyder, at egenskaben ved positionel invarians (evnen til at reagere på en stimulus på trods af dens rumlige placering) kunne gøre disse neuroner mindre følsomme over for bias induceret af illusionen. Disse nye resultater indikerer, at størrelsen af MLI kan repræsenteres forskelligt på tværs af forskellige neuronale populationer, og at mere abstrakte repræsentationer af billederne kan være mindre følsomme over for de illusoriske effekter.

mekanismerne bag illusionen er stadig undvigende. På trods af sin attraktive enkelhed er forklaringen på lavt niveau måske ikke den komplette historie. Som det er vist med tilfældige prikker stereogrammer og andre kikkertversioner af illusionen (figur 1e), kan MLI genereres på et behandlingsniveau ud over de enkle center-surround modtagelige felter, selv i fravær af luminans kontrast (Jules, 1971). Selvom hypotesen om “carpentered verden” ikke er nødvendig for at forklare illusionen, antyder involveringen af parietal og occipito-temporal cortices, at det er sandsynligt, at højere kognitive processer er involveret (Veidner og Fink, 2007; Mancini et al., 2011).

MLI demonstrerer, at den intuitivt enkle instruktion “sammenlign længden af de to vandrette linjer” ikke bæres af det visuelle system så ligetil som det subjektivt føles. Det er klart, at det visuelle system sammenligner noget andet på tværs af tegningerne, og det kan være relateret til komplette visuelle objekter, ikke til lokal information. Når vi bliver spurgt om størrelsen, kan vores visuelle system bedømme størrelsen på de komplette objekter. Dette kan demonstreres ved at fokusere vores opmærksomhed på et lokalt træk ved M-Pristller-Lyer-tegningen, for eksempel ved at forsøge at afgøre, om pilens endepunkter er justeret lodret (figur 1D). Det kan forstås, selv i figur 1B eller figur 1C, at hjørner er justeret lodret, en opfattelse, der indikerer illusionen, er ikke til stede på lokalt niveau.

MLI-illusionen er en vildledende enkel perceptuel oplevelse, der fortsat tiltrækker neurovidenskabernes opmærksomhed. To ofte citerede årsager til illusionen, de lave passfiltreringsegenskaber af visuelle neuroner og den “carpentered verden” hypotese, er ikke nødvendige for at generere illusionen inden for et primatlignende visuelt system. Fremtidigt arbejde vil være nødvendigt for at belyse de mekanismer, hvormed hjernen estimerer og sammenligner størrelsen af visuelt identificerede objekter.

interessekonflikt Erklæring

forfatterne erklærer, at forskningen blev udført i mangel af kommercielle eller økonomiske forhold, der kunne fortolkes som en potentiel interessekonflikt.

anerkendelser

vi anerkender støtten fra Direktoratet for den generelle General de Asuntos del Personal Acadus de la Universidad Nacional Authority de M. Vi takker Edgar Bola Kurtos for teknisk assistance.