Frontiers in Computational Neuroscience
A comment on
Complex cells decrease errors for the Müller-Lyer illusion in a model of the visual ventral stream
di Zeman, A., Obst, O., and Brooks, K. R. (2014). Anteriore. Calcolo. Neurosci. 8:112. doi: 10.3389 / fncom.2014.00112
Le illusioni visive sono percezioni sensoriali che non possono essere spiegate completamente dall’immagine osservata ma che derivano dal funzionamento interno del sistema visivo. In essi, percepiamo qualcosa che non è fisicamente presente nell’immagine e sono di interesse per i neuroscienziati perché rivelano un’elaborazione visiva di cui normalmente non siamo consapevoli. Ad esempio, l’illusione di contrasto simultaneo ci permette di capire che non percepiamo la luminanza in valori assoluti e che, invece, il sistema visivo calcola la luminanza di un oggetto in relazione all’ambiente circostante (Figura 1A).
Figura 1. (A) Nell’illusione del contrasto simultaneo la barra centrale uniformemente grigia appare più luminosa a destra, quando uno sfondo scuro la circonda. B) Nella forma classica dell’illusione di Müller-Lyer, la linea orizzontale con punte di freccia appare più corta della linea orizzontale con punte di freccia. (C) L’illusione è presente anche senza le linee orizzontali. (D) Si noti che l’illusione non è presente quando lo spettatore analizza le caratteristiche locali, ad esempio, determinando se i vertici sono allineati verticalmente. Si può notare che i vertici sono allineati verticalmente (B), anche se questa percezione contraddice l’effetto illusorio delle linee orizzontali aventi lunghezze diverse. (E) La versione contigua dell’illusione (raffigurata in basso) è nascosta in uno sfondo di linee. La figura di Müller-Lyer appare sopra lo sfondo quando entrambe le immagini sono fuse diminuendo la vergenza dell’occhio, cioè come se si concentrasse un oggetto dietro il piano dell’immagine. (F) La spiegazione di basso livello afferma che l’illusione deriva dalle proprietà passa-basso del centro-surround (pannello superiore) e delle celle semplici (pannello inferiore) nelle fasi precedenti dell’elaborazione visiva. Questa ipotesi non è stata favorita dai risultati di Zeman e colleghi. G) La spiegazione del” mondo carpentato ” afferma che punte di freccia e code indicano che le linee sono angoli a profondità diverse e che il sistema visivo calcola la dimensione delle linee tenendo conto di ciò. Le linee rosse hanno la stessa lunghezza.
Dissociando le nostre percezioni sensoriali dalle caratteristiche fisiche di uno stimolo, le illusioni visive offrono ai neuroscienziati un’opportunità unica di studiare i meccanismi neuronali alla base delle nostre esperienze sensoriali (Eagleman, 2001; Panagiotaropoulos et al., 2012). Le percezioni salienti che le illusioni visive creano, insieme al fatto che derivano dall’elaborazione interna, stimolano costantemente i ricercatori a cercare il meccanismo e la posizione all’interno del cervello in cui hanno origine le illusioni. Tuttavia, le illusioni si sono dimostrate difficili da spiegare come qualsiasi altro fenomeno percettivo.
Le origini fisiologiche di alcune illusioni sono state studiate negli animali, alcuni dei quali sono noti per percepirle in modo simile agli esseri umani (Tudusciuc e Nieder, 2010). Questa ricerca mostra che fenomeni percettivi come mascheramento visivo, soppressione del flash, riempimento, profondità indotta dal movimento e percezione ciclopica (stereogrammi a punti casuali) sono presenti nelle prime fasi dell’elaborazione visiva in strutture come il talamo e le cortecce visive primarie e secondarie (Carney et al., 1989; Macknik et al., 2000; von der Heydt et al., 2000; Grinvald e Hildesheim, 2004; Wilke et al., 2009).
L’illusione Müller-Lyer (MLI) è un’illusione geometrica semplice e molto studiata che nella sua forma classica consiste di due segmenti di linea orizzontali che si percepiscono avere lunghezze diverse a seconda che abbiano punte di freccia o punte di freccia ai loro punti finali (Figure 1B–E). Nel tentativo di comprendere i meccanismi neuronali dietro l’illusione precedente lavoro di Zeman et al. (2013) ha dimostrato che l’MLI è presente nella rete artificiale multistrato HMAX, che è un modello che incorpora molte caratteristiche del sistema visivo primate (Serre et al., 2005). Gli autori prima addestrato la rete per classificare le immagini di alberi orizzontali brevi e lunghi, presentati in configurazioni che non evocano l’illusione negli esseri umani. Dopo questo addestramento hanno chiesto alla rete di classificare le lunghezze dell’albero delle immagini contenenti il classico MLI.
I risultati mostrano che la rete HMAX ha mostrato un pregiudizio nella classificazione degli alberi orizzontali, classificando quelli con punte di freccia come più brevi di quanto non fossero in realtà. È interessante notare che la grandezza del bias era simile a quella misurata negli esseri umani, e questo effetto era anche modulato dall’angolo delle pinne, con angoli più piccoli (più vicini all’albero orizzontale) che producevano un bias più grande. È importante sottolineare che gli autori hanno dimostrato che il livello di classificazione finale, cioè il livello che categorizza le immagini come lunghe o corte, non si basa solo su unità con alte frequenze spaziali. Questo risultato non supporta la spiegazione di basso livello dell’illusione affermando che le caratteristiche passa-basso del centro-surround e le celle semplici potrebbero essere la causa principale dell’illusione (Figura 1F). Inoltre, dato che la rete non era addestrata con immagini naturali e che non conteneva informazioni relative alla profondità, la spiegazione di alto livello del “mondo carpentato” dell’illusione non era favorita (Figura 1G; Segall et al., 1963; Ninio, 2014).
Il nuovo lavoro di Zeman et al. (2014) elabora i risultati precedenti dimostrando che la grandezza dell’illusione aumenta dopo l’elaborazione da strati di cellule semplici e che diminuisce dopo l’elaborazione da strati di cellule complesse. La riduzione dell’illusione da parte di cellule complesse suggerisce che la proprietà dell’invarianza posizionale (la capacità di rispondere a uno stimolo nonostante la sua posizione spaziale) potrebbe rendere quei neuroni meno sensibili al bias indotto dall’illusione. Questi nuovi risultati indicano che la grandezza dell’MLI potrebbe essere rappresentata in modo diverso tra diverse popolazioni neuronali e che rappresentazioni più astratte delle immagini potrebbero essere meno sensibili agli effetti illusori.
I meccanismi dietro l’illusione sono ancora sfuggenti. Come mostrano Zeman e colleghi, la spiegazione di basso livello, nonostante la sua attraente semplicità, potrebbe non essere la storia completa. Come è stato dimostrato con stereogrammi a punti casuali e altre versioni binoculari dell’illusione (Figura 1E), l’MLI può essere generato a un livello di elaborazione superiore a quelli dei semplici campi ricettivi centro-surround, anche in assenza di contrasto di luminanza (Julesz, 1971). Sebbene l’ipotesi del” mondo carpentato ” non sia necessaria per spiegare l’illusione, il coinvolgimento delle cortecce parietale e occipito-temporale suggerisce che è probabile che siano coinvolti processi cognitivi superiori (Weidner e Fink, 2007; Mancini et al., 2011).
L’MLI dimostra che l’istruzione intuitivamente semplice “confronta la lunghezza delle due linee orizzontali” non è trasportata dal sistema visivo così semplicemente come si sente soggettivamente. È chiaro che il sistema visivo sta confrontando qualcos’altro tra i disegni e potrebbe essere correlato a oggetti visivi completi, non a informazioni locali. Alla domanda sulle dimensioni, il nostro sistema visivo potrebbe giudicare la dimensione degli oggetti completi. Ciò può essere dimostrato concentrando la nostra attenzione su una caratteristica locale del disegno Müller-Lyer, ad esempio cercando di determinare se i punti finali delle frecce sono allineati verticalmente (Figura 1D). Si può apprezzare, anche in Figura 1B o Figura 1C, che i vertici sono allineati verticalmente, una percezione che indica che l’illusione non è presente a livello locale.
L’illusione MLI è un’esperienza percettiva ingannevolmente semplice che continua ad attirare l’attenzione dei neuroscienziati. Il lavoro di Zeman e colleghi suggerisce che due cause spesso citate dell’illusione, le proprietà di filtraggio passa-basso dei neuroni visivi e l’ipotesi del “mondo carpentato”, non sono necessarie per generare l’illusione all’interno di un sistema visivo simile a un primate. Sarà necessario un lavoro futuro per chiarire i meccanismi con cui il cervello stima e confronta le dimensioni degli oggetti visivamente identificati.
Dichiarazione sul conflitto di interessi
Gli autori dichiarano che la ricerca è stata condotta in assenza di rapporti commerciali o finanziari che potrebbero essere interpretati come un potenziale conflitto di interessi.
Riconoscimenti
Riconosciamo il sostegno della Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la Universidad Nacional Autónoma de México e del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Ringraziamo Edgar Bolaños per l’assistenza tecnica.
Carney, T., Paradiso, M. A., e Freeman, R. D. (1989). Un correlato fisiologico dell’effetto Pulfrich nei neuroni corticali del gatto. Visione Res. 29, 155-165. doi: 10.1016/0042-6989(89)90121-1
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Eagleman, D. M. (2001). Illusioni visive e neurobiologia. NAT. Rev. Neurosci. 2, 920–926. doi: 10.1038/35104092
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Grinvald, A., e Hildesheim, R. (2004). VSDI: una nuova era nell’imaging funzionale della dinamica corticale. NAT. Rev. Neurosci. 5, 874–885. doi: 10.1038 | nrn1536
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Julesz, B. (1971). Fondamenti della percezione ciclopica. Oxford: U. Chicago Press.
Google Scholar
Macknik, S. L., Martinez-Conde, S., e Haglund, M. M. (2000). Il ruolo dei bordi spaziotemporali nella visibilità e nel mascheramento visivo. Proc. Natl. Acad. Sic. USA 97, 7556-7560. doi: 10.1073 / pnas.110142097
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Mancini, F., Bolognini, N., Bricolo, E., e Vallar, G. (2011). Elaborazione cross-modale nella corteccia occipito-temporale: uno studio TMS dell’illusione di Müller-Lyer. J. Cogn. Neurosci. 23, 1987–1997. doi: 10.1162 / jocn.2010.21561
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Ninio, J. (2014). Le illusioni geometriche non sono sempre dove pensi che siano: una revisione di alcune illusioni classiche e meno classiche e modi per descriverle. Anteriore. Ronzio. Neurosci. 8:856. doi: 10.3389 / fnhum.2014.00856
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Panagiotaropoulos, TI, Deco, G., Kapoor, V., e Logothetis, NK (2012). Le scariche neuronali e le oscillazioni gamma riflettono esplicitamente la coscienza visiva nella corteccia prefrontale laterale. Neurone 74, 924-935. doi: 10.1016 / j.neurone.2012.04.013
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Segall, M. H., Campbell, D. T., e Herskovits, M. J. (1963). Differenze culturali nella percezione delle illusioni geometriche. Scienza 139, 769-771. doi: 10.1126 / scienza.139.3556.769
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Serre, T., Lupo, L., e Poggio, T. (2005). “Object recognition with features inspired by visual cortex,” in IEEE Computer Society Conference on Computer Vision and Pattern Recognition, 2005. CVPR 2005, Vol. 2 (IEEE), 994-1000.
Tudusciuc, O., e Nieder, A. (2010). Confronto tra i giudizi di lunghezza e l’illusione di Müller-Lyer nelle scimmie e negli esseri umani. Scad. Cervello Res. 207, 221-231. doi: 10.1007 / s00221-010-2452-7
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
von der Heydt, R., Zhou, H., e Friedman, H. S. (2000). Rappresentazione dei bordi stereoscopici nella corteccia visiva della scimmia. Visione Res. 40, 1955-1967. doi: 10.1016 / S0042-6989(00)00044-4
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Nel 2007 si trasferisce a New York. I meccanismi neurali alla base dell’illusione di Müller-Lyer e la sua interazione con i giudizi visuospaziali. Cereb. Cortex 17, 878-884. doi: 10.1093/cercor / bhk042
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Nel 2009 si trasferisce a New York, in California. L’attività neurale nel talamo visivo riflette la soppressione percettiva. Proc. Natl. Acad. Sic. USA 106, 9465-9470. doi: 10.1073 / pnas.0900714106
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Zeman, A., Obst, O., e Brooks, K. R. (2014). Le cellule complesse riducono gli errori per l’illusione di Müller-Lyer in un modello del flusso ventrale visivo. Anteriore. Calcolo. Neurosci. 8:112. doi: 10.3389 / fncom.2014.00112
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Zeman, A., Obst, O., Brooks, K. R., e Rich, A. N. (2013). L’illusione di müller-lyer in un modello computazionale di riconoscimento di oggetti biologici. PLoS UNO 8:e56126. doi: 10.1371 / giornale.pone.0056126
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar