boekenplank

ontwikkeling

de embryologische ontwikkeling van het cardiovasculaire systeem begint met de migratie van cardiale voorlopercellen in het epiblast, net later dan de primitieve streep. Deze cardiale voorlopercellen ontwikkelen zich uiteindelijk tot cardiale myoblasten. Binnen deze zelfde splanchnische laag van het mesoderm ondergaan zogenaamde “bloedeilanden” uiteindelijk een periode van vasculogenese om vasculaire structuren te vormen. De samensmelting van de bloedeilanden vormt uiteindelijk een gebied dat bekend staat als het cardiogene veld. Het cardiogene veld is aanvankelijk hoefijzervormig en omgeven door cardiale myoblasten met de apex van het cardiogene veld, en ontwikkelt zich uiteindelijk tot primitieve ventrikels samen met hun respectieve uitstroomtracten. Uiteindelijk verandert het cardiogene veld zijn configuratie door cephalocaudale rotatie. Door dit te doen, vormt het een primitieve hartbuis doorlopend met vasculaire structuren.

het schedelgedeelte van de hartbuis leidt het bloed naar de dorsale aorta, terwijl het caudale aspect dient als kanaal voor systemische veneuze terugkeer. De cephalocaudale rotatie is niet de enige verandering in de configuratie in dit ontwikkelingsstadium. De sluiting van de neurale buis en de anterieure verplaatsing van het buccopharyngeale membraan vergemakkelijken de embryologische hartbeweging in de thorax. De primitieve hartbuis bestaat uit drie lagen, die analoog zijn aan het volwassen menselijk hart. Het endocardium vormt de endothelial voering van het embryonale hart. Het myocardium vormt de spiermassa van het embryonale hart terwijl het viscerale pericardium de buitenkant van de embryonale hartbuis vormt.

op ongeveer dag 22-23 verlengt en verandert de hartbuis zijn configuratie opnieuw, waardoor een hartlus ontstaat. De hartlus vormt zich wanneer het schedelaspect van de hartbuis ventrocaudaal en naar rechts buigt, terwijl het caudale aspect van de hartbuis naar het dorsocraniale aspect en naar links buigt. De vorming van de cardiale lus duurt ongeveer vijf dagen en is gewoonlijk voltooid op dag 28. De verschillende delen van de hartbuis ontwikkelen zich in het volgende patroon:

• het proximale aspect van de hartbuis vormt de bulbus cordis, die zich ontwikkelt tot de trabeculated delen van het rechterventrikel.
• het middelste segment van de hartbuis is de conus cordis en is de voorloper van de ventriculaire uitstroomtracten.
• het distale gedeelte van de hartbuis wordt aangeduid als de truncus arteriosus. De truncus arteriosus geeft aanleiding tot het proximale gedeelte van de aorta en de longslagader.

voorafgaand aan het einde van de hartlusvorming, is de hartbuis in wezen glad-ommuurd. Echter, tegen het einde van de lusvorming, trabeculated gebieden beginnen te vormen, en deze trabeculated gebieden dienen als primitieve ventrikels. De verminderde ontwikkeling (of het totale gebrek aan ontwikkeling) van het trabeculaire mazenwerk heeft associaties met embryonale letaliteit.

de septa van het hart vormt zich meestal tussen de 27e en 37e ontwikkelingsdag via fusie van weefselmassa ‘ s. Deze weefselmassa ‘ s staan bekend als de endocardiale kussens, en ze dragen bij aan de vorming van de atriale/ventriculaire septa, de AV kanalen en kleppen, en de aorta/pulmonale kanalen. Tegen het einde van de 4e ontwikkelingsweek ontwikkelt het dak van het atrium een kamachtige structuur, bekend als het septum primum, die sikkelvormig is. De twee onderste ledematen van het septum primum migreren naar het endocardiale kussen. Aangezien het septum primum en de endocardiale kussens aanvankelijk niet volledig smelten, blijft er een opening genaamd de ostium primum.

de endocardiale kussens smelten uiteindelijk samen met het septum primum. Physiologic apoptose produceert perforaties in het septum primum, die uiteindelijk samensmelten om een structuur genoemd ostium secundum te vormen. Het ostium secundum zorgt voor bloed van het rechter primitief atrium naar het linker primitief atrium. Uiteindelijk vindt uitbreiding van het rechter atrium plaats, waarbij zich een nieuwe plooi ontwikkelt in het rechter atrium. Deze vouw van weefsel heet het septum secundum, en het nooit volledig partities het atrium. Het voorste aspect van het septum secundum strekt zich inferiorly naar de gefuseerde endocardiale kussens.

het septum secundum vormt een halvemaanvormige configuratie die het ostium secundum onvolledig overlapt. De resterende opening is het foramen ovale, een van de twee foetale structuren die verantwoordelijk zijn voor het sturen van de bloedstroom uit de zich ontwikkelende longen (de andere structuur is de ductus arteriosus). Na overlapping van het septum secundum over het ostium secundum, het septum primum geleidelijk verdwijnt, zijn overblijfsel vormt de klep van het foramen ovale. Na de geboorte zorgt de verhoogde zuurstofspanning uit de eerste adem van de pasgeborene voor meer bloed in de longen. De verhoogde bloedstroom naar de longen verhoogt de linker interatriale druk, waardoor bloed de klep van het foramen ovale tegen het septum secundum te sluiten.

in het volwassen hart voeden vier longaderen zich in het linker atrium. In het embryo bevindt zich in eerste instantie een enkele longader naast de achterste linkerzijde van het septum primum. Met de co-ontwikkeling van de longknoppen worden de longaderen en de takken een deel van het linker atrium. Deze locatie is het gladwandige gedeelte van het linker atrium (in tegenstelling tot het trabeculated linker atrium aanhangsel). Het rechter atrium van de volwassene verdeelt zich ook in een trabeculated rechter atrium aanhangsel en een gladwandige sinus venarum (afkomstig van de rechter hoorn van de sinus venosus).

aan het einde van de 4e week van de dracht ontwikkelt het atrioventriculaire kanaal twee atrioventriculaire kussens langs de boven-en ondergrens en twee laterale kussens. De superieure en inferieure endocardiale kussens uiteindelijk projecteren in het lumen en uiteindelijk fuseren, hoewel de laterale kussens niet deelnemen aan dit proces. Het resultaat is de verdeling van het atrioventriculair kanaal in twee verschillende openingen (het linker atrioventriculair kanaal en het rechter atrioventriculair kanaal). Mesenchymale Weefsel omringt de randranden van elk atrioventriculair kanaal. Dit mesenchymale Weefsel verdunt uiteindelijk om atrioventriculaire kleppen te vormen. De kleppen zelf verbinden zich met dikke papillaire spieren via de chordae tendinae. Het trabeculair mazenwerk is een essentiële morfologische ontwikkeling.

tijdens de 5e week van ontwikkeling verschijnen zwellingen in de truncus. De rechter bovenste truncus zwelling migreert naar links, terwijl de linker onderste truncus zwelling beweegt naar rechts. De truncus zwellingen draaien uiteindelijk rond elkaar om te smelten, de vorming van de aorticopulmonale septum. De septumvorming verdeelt de truncus in twee kanalen: het aortakanaal en het longkanaal. Als de truncus zwellingen beginnen te vormen, beginnen de wanden van de conus cordis ook structuren te ontwikkelen die de conus zwellingen worden genoemd. De conus zwellingen groeien naar elkaar toe om uiteindelijk samen te smelten tot de primitieve uitstroomtracten. Het septum verdeelt de conus cordis in twee delen: een anterolaterale en een posteromediaal gedeelte waarbij het anterolaterale gedeelte het uitstroomkanaal van het rechter ventrikel wordt en het posteromediale gedeelte het uitstroomkanaal van het linker ventrikel. De ontwikkeling van semilunaire kleppen begint bij de voltooiing van de truncus partitionering, te beginnen met primordiale semilunaire kleppen op de truncale zwellingen. Deze primordiale semilunaire kleppen beginnen als knollen op de belangrijkste truncus zwellingen en uiteindelijk dun om de semilunaire kleppen te worden.

Septumvorming van de ventrikels heeft een iets andere benadering vanuit het ontwikkelingsstandpunt, in tegenstelling tot de atria. De ventrikel wanden beginnen uit te breiden met ongeveer de 4e week, met geleidelijke appositie en fusie van de mediale ventrikel wanden, de vorming van een spier interventriculair septum. Het membraneuze deel van het interventriculaire septum vormt zich uit de volledige sluiting van het interventriculaire foramen, dat sluit van weefselgroei van de endocardiale kussens. De pacemaker van de primitieve hartbuis bevindt zich in het caudale gedeelte. Later in de ontwikkeling neemt de sinus venosus (een locatie in het embryologische hart van zoogdieren tussen de twee venae) de rol van pacemaker van het embryonale hart op zich. Zijn opname in het rechter atrium dient als de oorsprong van de sinoatriale knoop.

Studies bepaalden dat de sinoatriale knoop, atrioventriculaire knoop en proximale bundeltakken in een vroeg stadium van de embryonale ontwikkeling bij muizen afkomstig zijn uit afzonderlijke lijnen. Hoewel talrijke genetische factoren de structurele ontwikkeling van het hart beïnvloeden, spelen verschillende factoren een rol in de ontwikkeling van het geleidingssysteem zelf. In het bijzonder, de shox2 factoren zijn gespeculeerd om te leiden tot abnormale cardiale fenotypen, in het bijzonder congenitale bradycardische aritmie.