Frontiers in Computational Neuroscience
a commentary on
Complex cells reduce errors for the Müller-Lyer illusion in a model of The visual ventral stream
by Zeman, A., Obst, O., And Brooks, K. R. (2014). Voorkant. Berekenen. Neurowetenschappen. 8:112. doi: 10.3389 / fncom.2014.00112
visuele illusies zijn zintuiglijke waarnemingen die niet volledig kunnen worden verklaard vanuit het waargenomen beeld, maar die voortkomen uit de interne werking van het visuele systeem. Daarin zien we iets dat niet fysiek aanwezig is in het beeld en dat van belang is voor neurowetenschappers omdat ze visuele verwerking onthullen waar we ons normaal gesproken niet bewust van zijn. De simultane contrast illusie laat ons bijvoorbeeld inzien dat we geen Luminantie waarnemen in absolute waarden en dat het visuele systeem in plaats daarvan de luminantie van een object berekent in relatie tot zijn omgeving (figuur 1A).
figuur 1. (A) in de simultaneous contrast illusion de Uniform grijze centrale balk lijkt meer luminant aan de rechterkant, wanneer een donkere achtergrond omringt het. (B) in de klassieke vorm van de Müller-Lyer-illusie lijkt de horizontale lijn met pijlpunten korter dan de horizontale lijn met pijlstaarten. (C) de illusie is ook aanwezig zonder de horizontale lijnen. (D) merk op dat de illusie niet aanwezig is wanneer de kijker lokale kenmerken analyseert, bijvoorbeeld door te bepalen of de hoekpunten verticaal zijn uitgelijnd. Het valt op te merken dat de hoekpunten verticaal (B) zijn uitgelijnd, hoewel deze waarneming in tegenspraak is met het illusoire effect van de horizontale lijnen met verschillende lengtes. (E) de aaneengesloten versie van de illusie (onderaan afgebeeld) is verborgen in een achtergrond van lijnen. De figuur Müller-Lyer verschijnt boven de achtergrond wanneer beide beelden worden gefuseerd door afnemende oogvereffening, d.w.z. alsof een object achter het vlak van het beeld wordt gefocust. (F) de low-level verklaring stelt dat de illusie ontstaat uit de low-pass eigenschappen van center-surround (bovenste paneel) en eenvoudige cellen (onderste paneel) in eerdere stadia van de visuele verwerking. Deze hypothese werd niet gesteund door de resultaten van Zeman en collega ‘ s. (G) De “timmerwerkwereld” – verklaring stelt dat pijlpunten en staarten aangeven dat de lijnen hoeken zijn op verschillende dieptes en dat het visuele systeem de grootte van de lijnen berekent rekening houdend met dit. De rode lijnen hebben dezelfde lengte.Door onze zintuiglijke waarnemingen los te koppelen van de fysieke kenmerken van een stimulus, bieden visuele illusies neurowetenschappers een unieke kans om de neuronale mechanismen te bestuderen die ten grondslag liggen aan onze zintuiglijke ervaringen (Eagleman, 2001; Panagiotaropoulos et al., 2012). De opvallende percepties die visuele illusies creëren, samen met het feit dat ze voortkomen uit interne verwerking, stimuleert onderzoekers voortdurend om te zoeken naar het mechanisme en de locatie in de hersenen waar illusies ontstaan. Illusies zijn echter net zo moeilijk te verklaren als andere perceptuele verschijnselen.
de fysiologische oorsprong van sommige illusies is onderzocht bij dieren, waarvan bekend is dat ze ze op dezelfde manier waarnemen als bij mensen (Tudusciuc and Nieder, 2010). Dit onderzoek toont aan dat perceptuele fenomenen zoals visuele maskering, flitsonderdrukking, opvulling, beweging-geïnduceerde diepte en cyclopische waarneming (random dot stereogrammen) aanwezig zijn in de vroege stadia van de visuele verwerking in structuren zoals de thalamus, en de primaire en secundaire visuele cortices (Carney et al., 1989; Macknik et al., 2000; von der Heydt et al., 2000; Grinvald and Hildesheim, 2004; Wilke et al., 2009).De Müller-Lyer-illusie (MLI) is een eenvoudige en veel bestudeerde geometrische illusie die in zijn klassieke vorm bestaat uit twee horizontale lijnsegmenten die verschillende lengtes hebben, afhankelijk van of ze pijlpunten of pijlstaarten aan hun eindpunten hebben (figuren 1B–E). In een poging om de neuronale mechanismen achter de illusie te begrijpen vorig werk van Zeman et al. (2013) aangetoond dat de MLI aanwezig is in de multi-layered kunstmatige netwerk HMAX, dat is een model dat vele kenmerken van de primaat visuele systeem (Serre et al., 2005). De auteurs trainden eerst het netwerk om beelden van korte en lange horizontale schachten te categoriseren, gepresenteerd in configuraties die de illusie bij mensen niet oproepen. Na deze training vroegen ze het netwerk om de aslengtes van afbeeldingen met de klassieke MLI te classificeren.
de resultaten tonen aan dat het Hmax-netwerk een vertekening vertoonde in de classificatie van de horizontale assen, waarbij de assen met pijlpunten als korter werden geclassificeerd dan in werkelijkheid het geval was. Interessant is dat de grootte van de bias was vergelijkbaar met die gemeten bij mensen, en dit effect werd ook gemoduleerd door de hoek van de vinnen, met kleinere hoeken (dichter bij de horizontale as) produceren een grotere bias. Belangrijk is dat de auteurs hebben aangetoond dat de uiteindelijke classificatielaag, dat wil zeggen de laag die de beelden categoriseert als lang of kort, niet alleen afhankelijk is van eenheden met hoge ruimtelijke frequenties. Dit resultaat kan de verklaring van de illusie op laag niveau niet ondersteunen door de low-pass karakteristieken van de centrum-surround aan te geven en eenvoudige cellen kunnen de belangrijkste oorzaak van de illusie zijn (figuur 1F). Bovendien, gezien het feit dat het netwerk niet was getraind met natuurlijke beelden, en dat het geen informatie met betrekking tot diepte bevatten, de high-level “timmerwerk wereld” verklaring van de illusie werd ook niet begunstigd (figuur 1G; Segall et al., 1963; Ninio, 2014).
het nieuwe werk van Zeman et al. (2014) werkt die eerdere resultaten uit door aan te tonen dat de omvang van de illusie toeneemt na verwerking door lagen van eenvoudige cellen, en dat het afneemt na verwerking door lagen van complexe cellen. De reductie van de illusie door complexe cellen suggereert dat de eigenschap van positionele invariantie (het vermogen om te reageren op een stimulus ondanks zijn ruimtelijke locatie) deze neuronen minder gevoelig zou kunnen maken voor de bias veroorzaakt door de illusie. Deze nieuwe resultaten geven aan dat de grootte van het MLI verschillend kan worden weergegeven tussen verschillende neuronale populaties, en dat meer abstracte representaties van de beelden minder gevoelig kunnen zijn voor de illusoire effecten.
de mechanismen achter de illusie zijn nog steeds ongrijpbaar. Zoals Zeman en collega ‘ s laten zien, is de low-level uitleg, ondanks zijn aantrekkelijke eenvoud, misschien niet het volledige verhaal. Zoals is aangetoond met random dots stereogrammen en andere binoculaire versies van de illusie (figuur 1E), kan de MLI worden gegenereerd op een verwerkingsniveau dat verder gaat dan dat van eenvoudige Center-surround receptieve velden, zelfs bij afwezigheid van luminantiecontrast (Julesz, 1971). Hoewel de” carpentered world ” hypothese niet nodig is om de illusie te verklaren, suggereert de betrokkenheid van de pariëtale en occipito-temporale cortices dat het waarschijnlijk is dat hogere cognitieve processen betrokken zijn (Weidner and Fink, 2007; Mancini et al ., 2011).
het MLI toont aan dat de intuïtief eenvoudige instructie “vergelijk de lengte van de twee horizontale lijnen” niet zo rechtlijnig door het visuele systeem wordt gedragen als het subjectief aanvoelt. Het is duidelijk dat het visuele systeem iets anders vergelijkt tussen de tekeningen, en het kan gerelateerd zijn aan volledige visuele objecten, niet aan lokale informatie. Op de vraag naar de grootte, kan ons visuele systeem de grootte van de complete objecten beoordelen. Dit kan worden aangetoond door onze aandacht te richten op een lokaal kenmerk van de tekening van Müller-Lyer, bijvoorbeeld door te proberen vast te stellen of de eindpunten van de pijlen verticaal zijn uitgelijnd (figuur 1D). Het kan worden gewaardeerd, zelfs in Figuur 1B of figuur 1C, dat hoekpunten verticaal zijn uitgelijnd, een waarneming die de illusie aangeeft is niet aanwezig op een lokaal niveau.
de MLI-illusie is een bedrieglijk eenvoudige perceptuele ervaring die de aandacht van neurowetenschappers blijft trekken. Het werk van Zeman en collega ‘ s suggereert dat twee vaak geciteerde oorzaken van de illusie, de low pass filtering eigenschappen van visuele neuronen en de “carpentered world” hypothese, zijn niet nodig om de illusie te genereren binnen een primaat-achtige visuele systeem. Toekomstige werkzaamheden zullen nodig zijn om de mechanismen op te helderen waarmee de hersenen de grootte van visueel geïdentificeerde objecten schatten en vergelijken.
belangenverstrengeling verklaring
de auteurs verklaren dat het onderzoek werd uitgevoerd zonder enige commerciële of financiële relatie die als een potentieel belangenconflict kon worden opgevat.We erkennen de steun van de Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la Universidad Nacional Autónoma de México en de Consejo Nacional de Ciencia y tecnología. Wij danken Edgar Bolaños voor de technische bijstand.Carney, T., Paradiso, M. A., and Freeman, R. D. (1989). Een fysiologische correlatie van het Pulfrich-effect in corticale neuronen van de kat. Vision Res. 29, 155-165. doi: 10.1016/0042-6989(89)90121-1
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Eagleman, D. M. (2001). Visuele illusies en Neurobiologie. Nat. Rev. Neurosci. 2, 920–926. doi: 10.1038/35104092
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Grinvald, A., and Hildesheim, R. (2004). VSDI: een nieuw tijdperk in functionele beeldvorming van corticale dynamica. Nat. Rev. Neurosci. 5, 874–885. doi: 10.1038 / nrn1536
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Julesz, B. (1971). Fundamenten van cyclopische perceptie. Oxford: U. Chicago Press.
Google Scholar
Macknik, S. L., Martinez-Conde, S., and Haglund, M. M. (2000). De rol van spatiotemporale randen in zichtbaarheid en visuele maskering. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 97, 7556-7560. doi: 10.1073 / pnas.110142097
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Mancini, F., Bolognini, N., Bricolo, E., and Vallar, G. (2011). Cross-modale verwerking in de occipito-temporale cortex: een TMS studie van de Müller-Lyer illusie. J. Cogn. Neurowetenschappen. 23, 1987–1997. doi: 10.1162 / jocn.2010.21561
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Ninio, J. (2014). Geometrische illusies zijn niet altijd waar je denkt dat ze zijn: een overzicht van enkele klassieke en minder klassieke illusies, en manieren om ze te beschrijven. Voorkant. Brom. Neurowetenschappen. 8:856. doi: 10.3389 / fnhum.2014.00856
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Panagiotaropoulos, T. I., Deco, G., Kapoor, V., and Logothetis, N. K. (2012). Neuronale ontladingen en gamma oscillaties weerspiegelen expliciet visueel bewustzijn in de laterale prefrontale cortex. Neuron 74, 924-935. doi: 10.1016 / j.neuron.2012.04.013
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Segall, M. H., Campbell, D. T., and Herskovits, M. J. (1963). Culturele verschillen in de perceptie van geometrische illusies. Wetenschap 139, 769-771. doi: 10.1126 / wetenschap.139.3556.769
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Serre, T., Wolf, L., en Poggio, T. (2005). “Object recognition with features inspired by visual cortex,” in IEEE Computer Society Conference on Computer Vision and Pattern Recognition, 2005. CVPR 2005, Vol. 2 (IEEE), 994-1000.
Tudusciuc, O., and Nieder, A. (2010). Vergelijking van lengte oordelen en de Müller-Lyer illusie bij apen en mensen. Exp. Brain Res. 207, 221-231. doi: 10.1007 / s00221-010-2452-7
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
von der Heydt, R., Zhou, H., and Friedman, H. S. (2000). Representatie van stereoscopische randen in de visuele cortex van de aap. Vision Res. 40, 1955-1967. doi: 10.1016 / S0042-6989(00)00044-4
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Weidner, R., and Fink, G. R. (2007). De neurale mechanismen die ten grondslag liggen aan de Müller-Lyer illusie en de interactie ervan met visuospatiale oordelen. Cereb. Cortex 17, 878-884. doi: 10.1093 / cercor / bhk042
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Wilke, M., Mueller, K. M., and Leopold, D. A. (2009). Neurale activiteit in de visuele thalamus weerspiegelt perceptuele onderdrukking. Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 106, 9465-9470. doi: 10.1073 / pnas.0900714106
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Zeman, A., Obst, O., And Brooks, K. R. (2014). Complexe cellen verminderen fouten voor de Müller-Lyer illusie in een model van de visuele ventrale stroom. Voorkant. Berekenen. Neurowetenschappen. 8:112. doi: 10.3389 / fncom.2014.00112
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar
Zeman, A., Obst, O., Brooks, K. R., and Rich, A. N. (2013). De müller-lyer illusie in een computationeel model van biologische objectherkenning. PLoS ONE 8: e56126. doi: 10.1371 / journal.pone.0056126
Pubmed Abstract / Pubmed Full Text / CrossRef Full Text / Google Scholar