Frontiers in Computational Neuroscience

iluzje wzrokowe są percepcjami zmysłowymi, których nie można całkowicie wyjaśnić na podstawie obserwowanego obrazu, ale które wynikają z wewnętrznego funkcjonowania układu wzrokowego. W nich dostrzegamy coś, co nie jest fizycznie obecne w obrazie i jest interesujące dla neurobiologów, ponieważ ujawniają przetwarzanie wizualne, którego normalnie nie jesteśmy świadomi. Na przykład jednoczesna iluzja kontrastu pozwala nam docenić, że nie postrzegamy luminancji w wartościach bezwzględnych i że zamiast tego system wizualny oblicza luminancję obiektu w stosunku do jego otoczenia(rysunek 1A).

poprzez oddzielenie naszych percepcji zmysłowych od fizycznych cech bodźca, iluzje wzrokowe zapewniają neurologom wyjątkową okazję do zbadania mechanizmów neuronalnych leżących u podstaw naszych doświadczeń zmysłowych (Eagleman, 2001; Panagiotaropoulos et al., 2012). Istotne postrzeganie, które tworzą iluzje wzrokowe, wraz z faktem, że powstają w wyniku wewnętrznego przetwarzania, stale stymuluje naukowców do poszukiwania mechanizmu i lokalizacji w mózgu, w którym powstają iluzje. Iluzje okazały się jednak równie trudne do wyjaśnienia, jak wszelkie inne zjawiska percepcyjne.

fizjologiczne pochodzenie niektórych iluzji zostało zbadane u zwierząt, z których niektóre są znane z tego, że postrzegają je podobnie jak ludzie (Tudusciuc and Nieder, 2010). Badania te pokazują, że zjawiska percepcyjne, takie jak maskowanie wizualne, tłumienie błysku, wypełnianie, głębokość indukowana ruchem i percepcja cyklopowa (stereogramy losowe kropkowe) są obecne we wczesnych stadiach przetwarzania wizualnego w strukturach takich jak Wzgórze oraz pierwotne i wtórne kory wzrokowe (Carney et al., 1989; Macknik et al., 2000; von der Heydt et al., 2000; Grinvald and Hildesheim, 2004; Wilke et al., 2009).

Iluzja Müllera-Lyera (MLI) jest prostą i dobrze zbadaną iluzją geometryczną, która w swojej klasycznej formie składa się z dwóch poziomych segmentów linii, które są postrzegane jako różnej długości w zależności od tego, czy mają groty strzał lub strzałki na swoich końcach (ryc. 1B–E). W celu zrozumienia mechanizmów neuronalnych stojących za iluzją poprzednia praca Zemana et al. (2013) wykazał, że MLI jest obecny w wielowarstwowej sztucznej sieci HMAX, która jest modelem, który zawiera wiele cech naczelnego układu wzrokowego (Serre et al., 2005). Autorzy najpierw wyszkolili sieć do kategoryzowania obrazów krótkich i długich poziomych wałów, przedstawionych w konfiguracjach, które nie wywołują u ludzi iluzji. Po tym szkoleniu poproszono sieć o klasyfikację długości wałów obrazów zawierających Klasyczne MLI.

wyniki pokazują, że sieć HMAX wykazała odchylenie w klasyfikacji poziomych wałów, klasyfikując te z grotami strzałowymi jako krótsze niż w rzeczywistości. Co ciekawe, wielkość odchylenia była podobna do tej mierzonej u ludzi, a efekt ten był również modulowany przez kąt płetw, przy czym mniejsze kąty (bliżej poziomego wału) wytwarzały większe odchylenie. Co ważne, autorzy wykazali, że końcowa warstwa klasyfikacji, czyli warstwa, która klasyfikuje obrazy jako długie lub krótkie, nie opiera się tylko na jednostkach o wysokich częstotliwościach przestrzennych. Wynik ten nie wspiera niskopoziomowego wyjaśnienia iluzji stwierdzając, że charakterystyka dolnoprzepustowa komórek centralnego otoczenia i prostych może być główną przyczyną iluzji (rysunek 1F). Ponadto, biorąc pod uwagę, że sieć nie była szkolona z naturalnych obrazów i że nie zawierała informacji w stosunku do głębokości, Wyjaśnienie iluzji na wysokim poziomie „carpentered world” również nie było preferowane (rysunek 1g; Segall et al., 1963; Ninio, 2014).

nowe dzieło Zemana i wsp. (2014) rozwija te poprzednie wyniki, wykazując, że wielkość iluzji wzrasta po przetworzeniu przez warstwy prostych komórek i że zmniejsza się po przetworzeniu przez warstwy złożonych komórek. Redukcja iluzji przez złożone komórki sugeruje, że właściwość niezmienności pozycji (zdolność do reagowania na bodziec pomimo jego przestrzennego położenia) może sprawić, że neurony te będą mniej wrażliwe na odchylenie indukowane przez iluzję. Te nowe wyniki wskazują, że wielkość MLI może być różnie reprezentowana w różnych populacjach neuronalnych, a bardziej abstrakcyjne reprezentacje obrazów mogą być mniej wrażliwe na iluzoryczne efekty.

mechanizmy iluzji są wciąż nieuchwytne. Jak pokazują Zeman i współpracownicy, niskopoziomowe Wyjaśnienie, pomimo atrakcyjnej prostoty, może nie być kompletną historią. Jak pokazano w przypadku stereogramów losowych kropek i innych dwuocznych wersji iluzji (rysunek 1E), MLI może być generowany na poziomie przetwarzania wykraczającym poza poziom prostych pól odbiorczych center-surround, nawet przy braku kontrastu luminancji (Julesz, 1971). Chociaż hipoteza” carpentered world ” nie jest konieczna do wyjaśnienia iluzji, zaangażowanie kory ciemieniowej i potyliczno-skroniowej sugeruje, że jest prawdopodobne, że zaangażowane są wyższe procesy poznawcze (Weidner and Fink, 2007; Mancini et al., 2011).

MLI pokazuje, że intuicyjnie prosta instrukcja „porównaj długość dwóch poziomych linii” nie jest przenoszona przez system wizualny tak prosto, jak subiektywnie. Oczywiste jest, że system wizualny porównuje coś innego na rysunkach i może to być związane z kompletnymi obiektami wizualnymi, a nie z informacjami lokalnymi. Na pytanie o rozmiar, nasz system wizualny może oceniać rozmiar kompletnych obiektów. Można to wykazać, skupiając naszą uwagę na lokalnej funkcji rysunku Müllera-Lyera, na przykład próbując ustalić, czy punkty końcowe strzałek są wyrównane pionowo (rysunek 1D). Można zauważyć, nawet na rysunku 1B lub rysunku 1C, że wierzchołki są wyrównane pionowo, percepcja, która wskazuje, że iluzja nie jest obecna na poziomie lokalnym.

iluzja MLI jest zwodniczo prostym doświadczeniem percepcyjnym, które wciąż przyciąga uwagę neurobiologów. Prace Zemana i współpracowników sugerują, że dwie często cytowane przyczyny iluzji, właściwości filtrowania dolnoprzepustowego neuronów wzrokowych i hipoteza „carpentered world”, nie są potrzebne do generowania iluzji w obrębie naczelnego układu wzrokowego. Przyszłe prace będą potrzebne do wyjaśnienia mechanizmów, za pomocą których mózg szacuje i porównuje rozmiar wizualnie zidentyfikowanych obiektów.

Oświadczenie o konflikcie interesów

autorzy oświadczają, że badanie zostało przeprowadzone przy braku jakichkolwiek relacji handlowych lub finansowych, które mogłyby być interpretowane jako potencjalny konflikt interesów.

podziękowania

uznajemy wsparcie ze strony Dirección General de Asuntos del Personal Académico de la Universidad Nacional Autónoma de México i Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología. Dziękujemy Edgar Bolaños za pomoc techniczną.